Кожа рептилий

Кожа рептилий

Кожа рептилий обладает рядом уникальных особенностей. Ее состояние отражает состояние здоровья животного, которое зависит от условий кормления и содержания. В случае большинства болезней затрагивается не только кожный покров, но и другие органы. Так, системные заболевания у рептилий часто имеют кожные проявления (кровоизлияния при септицемии, отеки живота при поражении почек).

 

Строение

 

Эпидермис

Кожа рептилий состоит из чешуй, название которых зависит от места расположения и функции. Эпидермис состоит из трех слоев:

• Stratum corneum – кератиновый слой;
• Intermediate zone – состоит из клеток герминативного слоя в разных стадиях зрелости;
• Stratum germinativum — самый глубоколежащий слой, состоит из кубических клеток.

Stratum corneum (роговой слой) делится также на:

• кутикулярный слой;
• бета-кератиновый слой, формирующий внешнюю поверхность чешуй;
• альфа-кератиновый слой — эластичный, формирует поверхность между чешуями. У кожистых черепах вся поверхность кожи состоит из альфа-кератина.

 

Дерма (собственно кожа)

Состоит в основном из соединительной ткани, содержащей коллаген, фибриновые волокна, кровеносные и лимфатические сосуды, гладкомышечные волокна, нервы, хроматофоры и разнообразные костные структуры, формирующие «кожный скелет».
Чешуи некоторых ящериц (геррозавров, сцинков) и щитки панциря черепах снабжены костными пластинами, называемыми остеодермами.
Остеодермы карапакса и пластрона, верхней и нижней части панциря черепах, срощены с позвоночником и ребрами дорсально и грудиной вентрально. У ядозубов они срастаются с костями черепа.

 

Железы

Кожные железы у рептилий развиты слабо, за несколькими исключениями:

 

• мускусные черепахи имеют парные железы, расположенные между пластроном и карапаксом. 21 род черепах, относящихся к трем семействам (Emydidae, Platysternidae и Testudinidae) характеризуется наличием головных желез или их рудиментов, расположенных в коже передней части шеи;
• половозрелые самцы некоторых видов гекконов и игуан имеют секреторные бедренные и преанальные поры;
• некоторые виды хамелеонов имеют височные железы, находящиеся в боковых связках рта и являющиеся голокринными железами кожного происхождения, вырабатывающими пахучий воскообразный секрет, служащий предположительно для привлечения насекомых, мечения территории или как часть защитного поведения;
• у змей и некоторых ящериц есть парные запаховые железы в основании хвоста, открывающиеся отдельными протоками на внешний край отверстия клоаки;
• некоторые морские и пустынные виды черепах имеют солевые железы.

 

Кератиновые структуры

• когти рептилий состоят из трех слоев, наружный сформирован из бета-кератина;
• челюсти черепах представляют собой кератиновые структуры, выполняющие функцию зубов.

 

Пигментация

У рептилий существует два вида пигментобразующих клеток:

• меланоциты — рассеяны в базальном слое эпидермиса;
• хроматофоры собраны в поверхностном слое дермы. Они представлены ксантофорами (желтые, оранжевые и красные пигменты), иридофорами (белые или отражающие) и меланофорами (черные, коричневые или красные) и отсутствуют у видов, для которых нехарактерно изменение окраски.

 

Линька рептилий

Гормоны щитовидных желез стимулируют линьку у ящериц и подавляют ее у змей. У змей фаза покоя поддерживается гормонами, а фаза линьки гормоннезависима. У ящериц щитовидная железа влияет на линьку, а животные с удаленной щитовидной железой не линяют.

 

Фазы линьки

Процесс занимает около 14 дней у змей и ящериц. Во это время рептилии могут отказываться от еды, прятаться, становиться агрессивными. Клетки промежуточной зоны (верхние слои герминативного слоя) делятся и формируют новый трехслойный эпидермис. Как только заканчивается процесс образования нового покрова, диффузия лимфы и активность ферментов проводят к формированию зоны расщепления, после чего происходит отделение старого слоя кожи.

 

В процессе линьки рептилий четко различимы шесть стадий:

1. Фаза покоя. Может занимать от нескольких недель до нескольких месяцев в зависимости от кормления и возраста рептилии.

Фаза обновления длится приблизительно 14 дней:

2. Пролиферация герминативного слоя, дочерние клетки которого замещают верхние слои.
3. Образовавшиеся из герминативного слоя клетки подвергаются кератинизации и формируют новый внутренний слой, в результате чего кожа животного мутнеет.
4. В эту стадию кожа наиболее мутная, у змей также мутнеет роговица. Образуется промежуточный слой между внешним и внутренним эпидермальным слоями.
5. Ткани промежуточного слоя разрушаются.
6. Два эпидермалных слоя разделяются благодаря активности ферментов, разрушающих промежуточный слой клеток и диффузии лимфы в образовавшееся пространство. Верхний слой кожи слущивается.

Линька происходит в течение всей жизни рептилии, часто линек варьирует у разных отрядов, при этом физиология процесса весьма схожа. У черепах клетки геминативного слоя делятся постоянно, этот процесс останавливается только во время спячки. Некоторые ящерицы и черепахи линяют кусочками. Другие виды ящериц и змеи сбрасывают кожу, включая роговицу, единым слоем.

 

Частота линек

На частоту линьки влияют следующие условия:

1. Возраст. Молодые быстро растущие животные линяют раз в 5-6 недель, взрослые — три-четыре раза в год.
2. Температура. Частота линек повышается с повышением температуры (в границах оптимума) в связи с ускорением метаболизма.
3. Питание, градиент температур и влажность. Несоблюдение норм этих параметров может приводить к нарушению линьки (дизэксису).
4. Заразные и незаразные заболевания.

Интересная статья? Поделись ей с другими:

Кожа рептилий и птиц

 

 

Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения (бедренные поры ящериц, мускусные железы крокодилов и т. д.).

 

Для всех рептилий характерно развитие роговых чешуй разнообразного строения: простые бугорки, чешуи, плоские пластинки, стилевидные выросты. У некоторых пресмыкающихся (крокодилы, хамелеоны, гекконы) под роговой чешуей сохраняются костные пластинки. Изучение развития чешуй рептилий, а также изучение покровов ископаемых амфибий и рептилий позволяет сделать заключение о происхождении роговой чешуи рептилий, из костной чешуи предков земноводных путем прогрессивного развития рогового слоя эпидермиса и редукции костной пластинки.

Особый интерес представляет наружный костный панцирь черепах, развившийся из костного кожного панциря путем срастания его с внутренним скелетом. Кроме того, у рептилий на пальцах имеются настоящие роговые когти.

 

Кожа птиц очень близка по строению к коже рептилий; она также лишена желез (кроме копчиковой железы над хвостом), но значительно тоньше и подвижнее. Типичные роговые чешуи у птиц имеются лишь на ногах, на теле же развиваются перья, имеющие разнообразное строение и окраску. Строение чешуевидных перьев на крыльях пингвинов (вторично упрощенных в связи с приспособлением к нырянию под водой) и на ногах страусов, а также на голове археоптерикса позволяет сделать заключение о происхождении перьев из чешуевидных образований. Это вполне подтверждается эмбриональным развитием. Эмбриональный зачаток пера гомологичен зачатку роговой чешуи. Позже он превращается в пальцевидный вырост, эпидермальный чехлик которого на определенной стадии развития распадается на отдельные продольные стержни — бородки.

Контурные перья развиваются сложнее благодаря неравномерному росту бородок.

 

Из других специфических производных кожи у птиц имеются: роговой клюв (различного строения в зависимости от характера пищи), когти на пальцах ног, а у некоторых птиц и на I пальце крыла (у археоптерикса на трех пальцах крыла) и, наконец, различные кожные выросты — гребни, бородки, сережки и т. д., играющие роль вторичных половых признаков.

Еще интересные статьи по теме:

Класс пресмыкающиеся, подготовка к ЕГЭ по биологии

Пресмыкающиеся, или рептилии — класс наземных позвоночных животных типа хордовые, размножение и развитие которых более не зависят (как у земноводных) от водоема. Относятся к амниотам. Рептилии достигли наибольшего расцвета в мезозое.

На настоящий момент класс насчитывает около 10 тысяч видов.

Рептилии произошли от древних панцирноголовых земноводных — стегоцефалов, которые приспособились к защите тела от высыхания и смогли освоить отдаленные от водоемов пространства.

Независимость от водоема досталась пресмыкающимся с трудом, для этого их организм приобрел ряд прогрессивных черт — ароморфозов:

• Зародышевые оболочки

Как сказано выше, пресмыкающиеся относятся к амниотам. Это значит, что развитие их зародышей происходит в особом зародышевом пузыре с амниотической жидкостью — амнионе. Поразительно! Им более не нужен водоем, этот водоем всегда с собой, прямо в организме самки вокруг зародыша.

К зародышевым оболочкам относится наружная, серозная оболочка (сероза), внутренняя амниотическая оболочка и аллантоис. Аллантоис — зародышевый орган, с помощью которого осуществляется дыхание. Эти оболочки позволили пресмыкающимся расселиться от водоемов вглубь материков, занять огромные территории.

• Внутреннее оплодотворение

У рыб и земноводных оплодотворение было наружным, малоэффективным, с небольшой вероятностью встречи половых клеток. При внутреннем оплодотворении, которое появляется у рептилий, семенная жидкость самца со сперматозоидами вводится непосредственно в половые пути самки, что значительно увеличивает вероятность встречи мужских и женских гамет.

• Сухая кожа

Кожа пресмыкающихся сухая, практически лишена желез (которых так много у земноводных). Верхние слои эпителия ороговевают, на поверхности кожи формируются роговые чешуйки. Эта защита необходима от пересыхания, помогает эффективнее удерживать воду в организме.

• Ячеистые легкие и грудная клетка

У пресмыкающихся происходит усложнение строения дыхательной системы: появляются ячеистые легкие, обеспечивающие более эффективный газообмен. Кожное дыхание (доминировавшее у амфибий) у пресмыкающихся сведено к минимуму или отсутствует вовсе.

Дыхательные пути у рептилий дифференцируются на гортань, трахею и бронхи. Дыхание реберного типа — в нем участвуют появившиеся вместе с ребрами межреберные мышцы. Ребра образуют новую структуру скелета — грудную клетку.

• Неполная перегородка в сердце

В сердце у пресмыкающихся развивается неполная межжелудочковая перегородка, способствующая более эффективному разделению артериальной и венозной крови. Это, в свою очередь, повышает эффективность обмена веществ (син. — метаболизм).

Тем не менее, над перегородкой кровь смешанная, так что пресмыкающиеся, как и земноводные, относятся к пойкилотермным (холоднокровным) животным.

• Кора больших полушарий

У пресмыкающихся впервые возникают зачатки новой коры головного мозга, совершенствуется воспринимающая и интегрирующая функции головного мозга. Становится возможным более сложное поведение.

• Вторичная почка

Возникает тазовая (вторичная) почка — метанефрос, выделительный каналец которой гораздо длиннее: становится возможным обратное всасывание веществ. Засушливый климат, в котором живут рептилии, располагает к экономии воды, их моча становится более концентрированной.

Отряды пресмыкающихся

В составе класса можно выделить 4 отряда, каждый из которых мы вкратце обсудим. Рептилии традиционно изучаются на примере типичного представителя — прыткой ящерицы, входящей в состав отряда чешуйчатые. С него мы и начнем знакомство с рептилиями.

Отряд чешуйчатые — прыткая ящерица

• Покровы, опорно-двигательная система

Тело ящерицы покрыто сухой кожей, практически лишенной желез, с роговыми чешуями и щитками. Такое строение покровов тела предотвращает высыхание организма, защищает от потери воды. Испарение через кожу сохраняется, но в минимальном объеме.

Тело подразделяется на голову, туловище, хвост и две пары конечностей. Конечности расположены по бокам туловища, поэтому поднять голову высоко над землей пресмыкающиеся не могут. Конечности пятипалого типа, перепонки между пальцами отсутствуют.

Предполагаю, вам с детства известно о том, что ящерицы могут отбрасывать свои хвосты. Это действительно так, для ящериц характерна автотомия (от греч. autos — сам и греч. tome — отсечение) — способность животного самопроизвольно отбрасывать части своего тела.

В случае нападения хищника автотомия может спасти жизнь ящерицы, так как отброшенный хвост приковывает к себе внимание и хищник перестает преследовать ящерицу.

Скелет почти полностью окостеневший, более прочный, чем у земноводных. Позвоночник состоит из 5 отделов: шейный (8 позвонков), грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Ребра, сочлененные одним концом с грудными позвонками, а другим — с грудиной, образуют замкнутую костную структуру — грудную клетку.

К ребрам крепятся впервые возникшие у пресмыкающихся межреберные мышцы, участвующие в дыхании.

За счет наличия 8 шейных позвонков значительно увеличивается подвижность головы, что имеет крайне важное значения для добывания пищи и ориентировке в окружающем мире. Полость тела рептилий — целом.

Скелеты поясов конечностей служат опорой для самих конечностей. Передний (плечевой) пояс состоит из парных ключиц, лопаток, вороньих костей (коракоидов) и надгрудинника (надключицы), а также хрящей. Задний (тазовый) пояс конечностей образован тремя костями: седалищной, лобковой и подвздошной, также включает в себя хрящевые прослойки между ними.

Скелеты передних и задних свободных конечностей аналогичны по строению конечностям амфибий. Однако стоит заметить, что голень и предплечье не состоят из одной единой кости: они подразделяются на лучевую и локтевую (составляют предплечье), малоберцовую и большеберцовую (составляют голень).

• Пищеварительная система

Строение пищеварительной системы рептилий более дифференцировано по сравнению с таковым у земноводных.

Конические зубы прочно срастаются с челюстями. Хорошо развиты слюнные железы, которые участвуют не только в смачивании пищи (как у амфибий), но и ферментативно обрабатывают пищевой комок за счет фермента — амилазы, расщепляющей углеводы.

Ротовая полость переходит в короткую глотку, которая продолжается в пищевод. Пищевод расширяется и переходит в желудок, от которого начинается тонкий, а затем толстый отдел кишечника. В тонкую кишку открываются протоки печени, поджелудочной железы и желчного пузыря.

Граница между тонкой и толстой кишкой особенно хорошо выражена: на ее месте располагается зачаток слепой кишки. Оканчивается пищеварительная система клоакой.

• Дыхательная система

Кожа не участвует в дыхании, эту функцию берут на себя возникшие у рептилий ячеистые легкие. По сравнению с легочными мешками амфибий, ячеистые легкие имеют бо́льшую дыхательную поверхность.

Воздух присасывается в легкие благодаря движениям грудной клетки, которые происходят за счет сокращения межреберных мышц. Через воздухоносные пути: хоаны, глотку, гортань, трахею и бронхи — воздух достигает пузырьков, альвеол, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых и происходит газообмен.

Поскольку рептилии холоднокровные животные, то интенсивность их обмена веществ напрямую зависит от температуры окружающей среды. Частота дыхательных движений также коррелирует с метаболизмом, поэтому чем выше температура окружающей среды, тем чаще дышит животное.

• Кровеносная система

Кровеносная система замкнутая. Сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек с неполной перегородкой. Разделение крови в желудочке эффективнее, чем у земноводных, но над перегородкой кровь смешанная, поэтому рептилии — холоднокровные.

От сердца отходят 3 сосуда: легочная артерия, по которой венозная кровь поступает в легкие, где насыщается кислородом, и две дуги аорты — правая и левая. От правой дуги аорты отходят сонные артерии, направляющиеся к головному мозгу.

Правая дуга аорты начинается от левой части желудка — вследствие чего у рептилий анатомически обусловлено поступление более насыщенной кислородом — артериальной крови — к головному мозгу, остальные органы получают смешанную кровь из левой дуги аорты.

• Выделительная система

По сравнению с земноводными выделительная система у рептилий более прогрессивного строения, представлена тазовыми (вторичными) почками, называемыми также — метанефрос, позволяющими гораздо эффективнее удерживать воду в организме, препятствуя ее избыточному удалению.

Выделительные канальцы становятся длиннее, за счет чего реабсорбция происходит лучше: из их просвета большее количество воды успевает обратно всосаться в кровеносное русло. Это нужно для того, чтобы удержать воду в организме, ведь рептилии обитают в засушливых местах. Конечный продукт обмена веществ у пресмыкающихся — мочевая кислота.

• Нервная система

Сравнивая головной мозг земноводных и пресмыкающихся, становятся заметны несколько существенных отличий.

Мозжечок развит лучше, чем у земноводных. У рептилий появляются зачатки новой коры переднего мозга, он значительно увеличивается в объеме и перестает быть исключительно обонятельным центром, вбирая в себя новые функции.

Для рептилий характерно более сложное (чем для амфибий) поведение, помимо заложенных генетически безусловных рефлексов, они способны вырабатывать адаптивные, условные рефлексы.

Органы чувств также претерпевают изменения. Аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, теперь достигается не только перемещением хрусталика вперед-назад (так было у амфибий), но и изменением кривизны хрусталика. Это называется — двойная аккомодация, настройка глаза на резкость, так что видят рептилии лучше амфибий.

Веки и мигательная перепонка служат для увлажнения поверхности глаза и предохраняют от высыхания.

Орган слуха также совершенствуется: появляется круглое окно во внутреннем ухе, улучшается передача звуковых колебаний, благодаря чему слух рептилий становится острее. Среднее ухо по-прежнему представлено стремечком и барабанной перепонкой.

Имеются слаборазвитые органы вкуса, локализующиеся в глотке, и органы тепловой чувствительности, особенно хорошо развитые у змей, расположенные между глазом и носом на лице. Органы обоняния находятся в хоанах. Хоаны — внутренние носовые отверстия, с помощью которых полость носа сообщается с глоткой.

• Половая система

Мужская половая система представлена семенниками и отходящими от них семяпроводами, впадающими в мочеточники. Мочеточники открываются в клоаку. У самцов имеются особые совокупительные органы, предназначенные для введения семенной жидкости в половые пути самки. Оплодотворение у рептилий внутреннее.

У самок половая система состоит из яичников, от которых отходят яйцеводы, впадающие в клоаку. Сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетки в верхней части яйцевода.

По мере продвижения яйца вниз по яйцеводу оно покрывается сначала белковой оболочкой, а затем скорлуповой. Эти оболочки — приспособление к жизни на суше, обеспечивающие всестороннюю защиту зародыша.

Напомню, что пресмыкающиеся (также, как птицы и млекопитающие) относятся к группе амниот, зародыш у которых окружен зародышевыми оболочками: наружной — серозой, внутренней — амниотической. Имеется особый зародышевый орган дыхания — аллантоис.

На этом наша беседа о прыткой ящерице подходит к концу. Впереди ждут другие представители рептилий. Из отряда чешуйчатых, помимо прыткой ящерицы, хочется отметить гекконов — мелких примитивных ящериц, ведущих ночной образ жизни, отлично лазающих по деревьям, скалам и стенам домов. Самые крупные представители чешуйчатых — вараны, обитающие в Южной Азии, Африке, — достигают в длину до 3,5 метров.

Змеи также принадлежат к отряду чешуйчатые. Это безногие животные, адаптировавшиеся к перемещениям в густом лесном покрове, кронах деревьев. У змей взгляд немигающий: отсутствуют подвижные веки. Однако их отсутствие не означает, что поверхность глаз не нуждается в увлажнении: у них имеется мигательная перепонка, смачивающая поверхность глаза.

Змеи подразделяются на ядовитых и неядовитых. Ядовитыми являются гадюка обыкновенная, песчаная эфа, черная мамба, кобра, грюза, гремучие и морские змеи. К неядовитым относятся полозы, ужи, удавы.

Черепахи

Имеют уплощенное тело, покрытое панцирем из двух щитков: брюшного и спинного. Примечательно, что на задних конечностях имеются межпальцевые перепонки для плавания. Морские черепахи продвинулись еще дальше: у них задние конечности видоизменены в ласты, которые служат приспособлением к водному образу жизни.

Есть растительноядные и хищные формы. Настоящих зубов у черепах нет, их челюсти снабжены режущим роговым краем — клювом.

Крокодилы

Крокодилы — еще один отряд класса рептилий. Крокодилы населяют реки и озера тропических стран. Это крупные животные, тело которых покрывают роговые чешуи. На задних конечностях крокодилы имеют межпальцевые перепонки. Зубы остроконечные, крупные, располагаются в альвеолах челюсти, как и у млекопитающих.

Легкие имеют более прогрессивное строение — губчатое. Кровеносная система включает в себя четырех (!) камерное сердце, кровь в сердце не смешивается, так как желудочек полностью разделяется межжелудочковой перегородкой на две камеры.

Однако, крокодилы все равно остаются холоднокровными животными: кровь смешивается в спинной аорте, образованной в результате слияния левой и правой дуги аорты.

Вероятно, с детства многим известна история про птицу — крокодилова сторожа, которая питается остатками пищи из пасти крокодила. Спешу сообщить, что это скорее миф, чем правда. Крокодилы вовсе не нуждаются в подобной «чистке», а птицы предпочитают питаться насекомыми, в том числе мухами, которые слетаются на остатки мяса в пасти крокодила.

Клювоголовые

Мы добрались до самого древнего отряда рептилий. На сегодняшний день остался единственный его представитель — гаттерия, обитающая на нескольких островах Новой Зеландии. По внешнему виду напоминает игуану, ведет ночной образ жизни, питается насекомыми, моллюсками, червями. Гаттерия является вымирающим видом.

Значение пресмыкающихся

Как и все живые организмы, пресмыкающиеся являются звеном в цепи питания (консументами). Регулируют численность насекомых, питаясь ими. Среди рептилий встречаются как хищники, так и растительноядные формы.

Рептилии имеют пищевое значение. В Африке и Азии употребляют в пищу около сотни различных блюд из мяса змей; яйца, жир и мясо морской черепахи также употребляются в пищу. Из кожи крокодилов изготавливают различные изделия.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Строение кожи рептилий

Кожа рептилий плотная, роговая и практически лишена желез (за очень небольшим исключением). Роговые покровы ящериц могут образовывать, помимо чешуй, разной формы бугорки, щитки, выросты, гребни. Их форма зависит от размеров утолщенного рогового слоя эпидермиса. Между чешуями роговой слой остается более тонким. Чешуи в норме должны быть сухими, одинаковой формы и окраски, при этом они могут быть гладкими, килеватыми или иметь ямки и поры.

Зоны, отличающиеся по цвету и форме от окружающей кожи, нужно осматривать с особым вниманием. Кожа у рептилий эластичная и, как правило, быстро принимает нормальную форму после защипывания, не оставляя складок. Складки могут оставаться у некоторых пустынных видов, таких как Sauromalusobesus, но в остальных случаях свидетельствуют о дегидратации.

При слабом увеличении микроскопа в срезах кожи отчетливо видны два слоя – эпидермис и кориум. Подкожная соединительная ткань у рептилий развита слабо, и поэтому мускульные волокна вплотную подходят к собственно коже. Эпидермис рептилий может иметь довольно сложное строение. Наиболее простые соотношения его слоев наблюдаются в коже недавно перелинявшего животного. По своему строению эпидермис рептилий напоминает эпидермис млекопитающих, то есть состоит из нескольких слоев живых и мертвых (ороговевающих) клеток, в сумме составляющих многослойный ороговевающий эпителий, типичный для всех наземных позвоночных. Нижний герминативный (мальпигиев) слой состоит из призматических эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране – продукте выделения кориума.

Клетки мальпигиевого слоя крупные, с базально расположенными ядрами. У млекопитающих над базальными клетками находится несколько слоев крупных шиповатых клеток, также с выраженными ядрами. Такое название они получили благодаря своему виду на препарате: их многочисленные десмосомы выглядят как крошечные шипы на поверхности клеток. У рептилий клетки аналогичного слоя  также называют шиповатыми, хотя они не имеют характерной шиповатой формы, либо именуют зернистым слоем (stratum granulosum). Второй вариант, наверное, менее правильный, так как у остальных позвоночных зернистая зона является однослойной. Она образует границу между внутренней метаболически активной зоной и наружными слоями, состоящими из мертвых клеток с редуцированными органеллами.

Говоря о зернистом слое в эпидермисе ящериц, мы будем иметь в виду самый верхний слой шиповатых клеток, более темных, уплощенных и также с выраженными ядрами. В вышележащей ороговевающей части кожи можно различить еще несколько слоев, составляющих роговой слой эпидермиса (stratum corneum). Самый нижний из них, более темный, в котором изредка можно различить ядра, иногда выделяют в качестве отдельного уровня клеток, носящего название блестящего слоя (stratum lucidum). Над ним располагается  α-кератиновый слой, затем β-кератиновый, и самый верхний – кутикулярный (Zug, 1993).

В собственно коже (кориуме) также хорошо различимы два слоя: нижний, более плотный, с волокнами, идущими в продольном и вертикальном направлениях (stratum compactum) и верхний, с рыхло расположенными, идущими в различных направлениях волокнами (stratum spongiosum). Слои переходят друг в друга без резких границ. Здесь обычно видны ядра фиброцитов, кровеносные сосуды и пигментные клетки, концентрирующиеся на поверхности рыхлого слоя под эпидермисом. У ящериц, как и у других низших позвоночных, цвет кожи почти целиком зависит от пигментных клеток, хроматофоров, лежащих в наружной части кориума. Хроматофоры имеют звездчатую форму, длинные клеточные отростки и способны к амебоидному движению. В их цитоплазме содержатся многочисленные гранулы.

У ящериц есть несколько типов хроматофоров: меланофоры, накапливающие меланин; липофоры, содержащие каротиноиды и дающие окраску от красной до желтой (ксантофоры и эритрофоры) и иридофоры, содержащие кристаллы гуанина, которые отражают свет  и могут изменять эффект, создаваемый пигментами.  Хроматофоры способны вызывать резкие перемены окраски у ящериц за счет изменения их относительного расположения в коже. Они способны мигрировать и распластываться на поверхности кориума, но главным образом изменения окраски вызываются перераспределением пигментных гранул в отдельных клетках. Если гранулы рассеяны по всей клетке, достигается максимальный эффект, если образуют плотное скопление, то окраска выражена слабо. В рубцовую ткань, подвергающуюся эпителизации, могут врастать отростки хроматофора, перенося туда гранулы пигмента, хотя его тело остается в кориуме.

В животном мире широко распространено явление альбинизма (тотального, генетически детерминированного отсутствия меланина). Частичные амеланисты называются лейцистическими формами, а само такое состояние – гипомеланозом. Среди самых разных позвоночных встречаются «пегие» формы с очаговыми гипомеланозными участками на коже. Такие дефекты окраски могут быть генетически обусловленными или приобретенными (лейкодерма). Кроме дефектов пигментации меланином, рептилии могут иметь разнообразные варианты хромизма, определяемого частичным или полным отсутствием других типов пигментных клеток помимо меланофоров. Генетические хромисты и лейцистические формы очень востребованы частными бридерами (специалистами, занимающимися разведением рептилий), которые выводят чистые линии рептилий, в основном змей, с аномальной окраской. Этот бизнес сейчас широко распространен в США.



1. Общая характеристика класса Пресмыкающиеся, или Рептилии. Их происхождение и значение

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии, насчитывает около \(6\) тыс. видов. Это настоящие наземные животные, которые в отличие от Земноводных не имеют тесной связи с водой.

Внешнее строение пресмыкающихся

 

Тело пресмыкающихся разделено на отделы — голову, туловище, хвост и две пары конечностей. Конечности располагаются по бокам туловища и прижимаются к земле (как бы смыкаются с поверхностью), поэтому этот класс получил такое название — пресмыкающиеся.

 

Кожа сухая, не содержит желез. Кожные покровы образованы ороговевшим эпидермисом (роговыми чешуйками, или щитками). Роговые чешуйки предохраняют животное от испарения влаги и иссушения.

 

 

Растут пресмыкающиеся во время периодических линек.

 

Происхождение

Первые рептилии появились на планете около \(280\) миллионов лет назад.

Их предками считают стегоцефалов — древних земноводных.

 

 

Развитие и расцвет рептилий связаны с изменением климатических условий: в мезозойской эре он становится более сухим, уменьшается количество заболоченных площадей.

В новых условиях преимущество получили те земноводные, которые не имели тесной связи с водой. От таких древних земноводных и произошли первые пресмыкающиеся.

 

Новые особенности, появившиеся у рептилий (по сравнению с земноводными), перечислены ниже.

 

Обрати внимание!

• Сухая кожа, без желез, покрытая роговыми чешуйками;
• возникновение частичной, а у крокодилов полной перегородки в желудочке сердца, что привело к частичному разделению потоков венозной и артериальной крови;
• возникновение ячеистых лёгких с развитыми дыхательными путями;
• возникновение защитных оболочек вокруг яйца;
• внутреннее оплодотворение;
• прямое развитие.

Важными для жизни на суше были и такие изменения, как увеличение переднего отдела головного мозга и появление в нём первичной коры.

 

Расцвет пресмыкающихся наступил \(225\) миллионов лет назад. Они заселили все среды обитания.

 

В воде плавали плезиозавры — «морские ящеры» и ихтиозавры — «рыбоящеры».

 

В воздухе парили птерозавры — «летающие ящеры».

 

 

 

Среди наземных животных царствовали разнообразные динозавры  — «ужасные ящеры».

 

Самые древние рептилии, дожившие до наших дней, — крокодилы и черепахи.

 

 

Одна из групп ящеров — Зверозубые ящеры — считаются переходной формой между пресмыкающимися и млекопитающими. Самым знаменитым зверозубым ящером является Иностранцевия.

 

Значение пресмыкающихся

• Уничтожают насекомых и грызунов, регулируя их численность;
• употребляются в пищу человеком;
• кожа и панцири используются для изготовления различных изделий;
• яд змей используется в фармакологии. 

Источники:

Биология. Животные. 7 кл.: учеб. для общеобразоват. учреждений / В. В. Латюшин, В. А. Шапкин. — М.: Дрофа.

Трайтак Д. И., Суматохин С. В.  Биология. Животные. 7 класс. — М.: Мнемозина.

Никишов А. И., Шарова И. Х.  Биология. Животные. 7 класс. — М.: Владос.

Константинов В. М., Бабенко В. Г., Кучменко B. C. / Под ред. Константинова В. М. Биология. 7 класс. — Издательский центр ВЕНТАНА-ГРАФ.

Иллюстрации:

http://cdo-bio.ru/zoologiya

http://rus-img.com

http://mystoma.ru

http://distant-lessons.ru/presmykayushhiesya-reptilii.html

http://http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/6957ДИНОЗАВРЫ

строительство, ремонт, недвижимость, ландшафтный дизайн

03.02.2016

В отличие от амфибий кожа рептилий суха, лишена желез и одета роговыми образованиями в виде чешуй, щитков или панцыря. Такое строение кожи могло возникнуть лишь после потери кожей функций дыхания, что и было достигнуто, вероятно, уже самыми первыми рептилиями. Первоначальное основное приспособительное значение такого изменения покрова рептилий состояло в предохранении кожи от высыхания в связи с переходом к вполне наземному образу жизни, а затем уже в защите от повреждений в связи с передвижениями по твердому субстрату. Эпидермис рептилий в связи с этим дифференцируется на два слоя: на роговой слой (stratum corneum) имальпигиев слой (str. malpighii). Роговой слой иногда значительной толщины и в свою очередь распадается на компактный наружный слой безъядерных клеток и внутренний с ядрами в клетках, тогда как мальпигиев слой состоит из небольшого числа (6—10) рядов клеток.
Утолщение рогового слоя происходит различно. У подвижных животных, какими являются ящерицы и змеи, утолщение рогового слоя происходит путем образования или бугорков, как это мы видим у гаттерии, хамелеонов или гекконов, или черепицеобразно расположенных, т. е. налегающих друг на друга своими задними концами, чешуй, как у ящериц и змей. Между чешуями роговой слой остается тонким, что не препятствует движению тела. На частях тела, где при движениях подвижности кожи не требуется, развиваются плоские роговые щитки или щиты, образующие сплошной панцырь. Таковы щитки па голове у змей и ящериц, щиты на туловище у крокодилов и, наконец, панцырь черепах. Нередко роговые образования принимают форму различных выростов — шипов, игл, иногда сложной формы. Будучи первоначально приспособленным к защите от высыхания, роговой покров постепенно приобретает дополнительное значение защиты тела от повреждений предметами, с которыми ему приходится вступать в соприкосновение, в особенности у роющих животных. Эта защита становится еще более полной, когда роговые образования подстилаются развивающимися в коже окостенениями. Таковы костные образования у некоторых ящериц (щитки), у крокодилов и костные щиты черепах. Такая защита тела от повреждений могла быть полезной также и в качестве защиты от врагов, от укусов себе подобных и от хищников из рептилий. Путем отбора мог выработаться, наконец, тип черепахи, покрытой щитом со всех сторон. Если в настоящее время щиты черепахи и не являются надежной защитой от хищных зверей и даже хищных птиц, обладающих рядом приспособлений и прежде всего высокоразвитой высшей нервной деятельностью, что позволяет им справляться с панцырем черепах, то не надо забывать, что в то время, когда возникали черепахи, врагами этих растительноядных рептилий были неуклюжие, малоподвижные хищные рептилии, подобно амфибиям жадно хватавшие преимущественно двигавшиеся предметы и отступавшие перед неподвижными и неуязвимыми черепахами. Вот почему подобный тип защиты выработался не только у черепах мезозоя, но и у некоторых других ископаемых рептилий, а позднее у броненосцев из млекопитающих.
Расположение чешуй и особенно щитков и щитов на теле рептилий закономерно; хотя оно и подвержено некоторым индивидуальным отклонениям, все же в основном оно постоянно для определенных систематических групп, а потому имеет таксономическое значение. Первоначальное расположение чешуй было, вероятно, сегментальным, причем роговые чешуйки были подостланы костной чешуей, подобной той, которая встречалась у предков рептилий — стегоцефал. Такая же костная чешуя была и у некоторых из примитивнейших рептилий — котилозавров (Pareiasaurus и др.). Костные чешуйки сохранились у немногих ящериц (сцинки, веретенница), у крокодилов и черепах. У других они исчезли. Первоначально и чисто роговая чешуя имела сегментальное расположение. Впоследствии сегментация в связи с различными приспособлениями более или менее стушевалась или вовсе исчезла вследствие распада на более мелкие чешуйки или вследствие их срастания в щитки.
На голове у змей и ящериц различают щитки, имеющие большое систематическое значение. У змей расположение щитков на голове сходно с ящерицами. На ряду со срастанием щитков друг с другом, что имеет место у змей, ведущих подземный образ жизни; нередко наблюдается и распад щитков на более мелкие. Своеобразным роговым образованием является погремок гремучей змеи, образованный сросшимися в сплошное кольцо чешуйками двух последних сегментов, которые не сбрасываются при линьках, а нарастают, исполняя роль погремка.
У кожистой черепахи (Dermochelys coriacea) и у мягких черепах (Trionycho-idea) роговые щитки развиваются только в молодости, а затем исчезают, так что панцырь оказывается покрытым лишь толстой кожей. Голова черепах покрыта щитками, а по краям челюстей щитки срастаются в роговой клюв. На спине у крокодилов имеются толстые большие щитки, расположенные сегментально; на брюхе эти щитки меньше; по краям туловища и на ногах щитки расположены неправильными рядами и мелки.
Ни у черепах, пи у крокодилов сбрасывания роговых образований не наблюдается, у змей и ящериц происходит более или менее сложная линька. Она начинается на голове, причем у ящериц и у немногих змей кожа сбрасывается лоскутами, а у всех прочих змей целиком, так что животное выползает из старой кожи, как из мешка. Линька подготавливается довольно сложным гистологическим процессом, выражающимся в том, что клетки мальпигиева слоя дают не одно, а несколько поколений подвергающихся ороговению клеток, причем между каждым поколением располагаются так называемые промежуточные ослизняющиеся клетки. Здесь старый ороговевший слой отделяется и сбрасывается, а его место занимает более молодой роговой слой. На разрезе кожи (рис. 313) можно видеть несколько поколений эпидермиса.

Из роговых образований рептилий необходимо упомянуть когти, одевающие последние фаланги пальцев; в зависимости от образа жизни они имеют разное строение: они остры и изогнуты у лазящих ящериц и плоски у плавающих черепах; у черепах и крокодилов они отрастают, подобно тому как у птиц, по всей поверхности, тогда как у ящериц отрастание когтя идет только с основания когтя, как у млекопитающих.
Строение соединительнотканной части кожи сходно с тем, что мы видели у амфибий; кожа состоит из двух слоев: наружного рыхлого слоя, образующего сосочки роговых чешуй, и внутреннего, более толстого слоя из плотной волокнистой соединительной ткани. Глубже следует слой рыхлой подкожной клетчатки. В соединительнотканной части кожи лежат многочисленные пигментные клетки, обусловливающие цвет кожи. Изредка они встречаются и в мальпигиевом слое эпидермиса. Меланофоры лежат обычно наиболее глубоко в плотной соединительной ткани, особенно там, где она переходит в рыхлую ткань; выше располагаются различно окрашенные хроматофоры. Среди них преобладают желтые (ксантофоры) и красные (эритрофоры). Между ними и меланофорами у некоторых рептилий лежат наполненные гуаниновыми тельцами иридирующие гуанофоры.
У хамелеонов имеется чрезвычайно развитая способность менять свою окраску от беловатой и оранжевой через желтую и зеленую до пурпуровой и темнокоричневой и черной. Многие ящерицы обладают способностью также довольно быстро перекрашиваться в другой цвет. Такая перекраска зависит от сжатия одних и распространения других хроматофор и имеет по большей части адаптивный характер, о чем сказано будет подробно ниже.
Круглоголовки, например (род Phrynocephalus из сем. Agamidae) являются более темными по утрам, когда холоднее, и светлеют днем, при повышении температуры.
Кожные железы, как мы уже упоминали, отсутствуют у современных рептилий совершенно, если не считать встречающихся у некоторых групп рептилий железоподобных образований или желез специального назначения. Так, у ящериц в период размножения имеются на бедрах особые поры, через которые выталкиваются наружу ороговевшие клетки, образующиеся на особом погруженном в соединительную ткань сосочке; у черепах имеются особые мускусные железы, расположенные между двумя щитами; у крокодилов имеются мускусные железы на боках нижней челюсти. Однако низшие вымершие рептилии — котилозавры и звероящеры — еще сохраняли, вероятно, кожные железы в значительном числе на теле, так как иначе трудно понять образование сальных и потовых желез у млекопитающих, происшедших от зверозубых ящеров (Theriodontia) пермского времени.

Кожа рептилий и ее особые гистологические структуры

1. Рептилии

Рептилии — одна из шести основных групп животных вместе с амфибиями, беспозвоночными, рыбами, птицами и млекопитающими. Это четвероногие, которые произошли от земноводных-предков примерно 340 миллионов лет назад. Есть две характеристики, которые у ранних рептилий развились при отделении от земноводных: чешуя и амниотические яйца (яйца с внутренней жидкой мембраной), которые до сих пор имеют для них большое значение.Существующие рептилии представлены четырьмя отрядами: Squamata (ящерицы, змеи и червячки), Crocodilia (аллигаторы и крокодилы), Chelonia (черепахи и черепахи) и Rhynchocephalia (tuatara) [1]. Скваматы являются наиболее разнообразными из всех групп и обладают исключительной подвижностью черепа. Единственным исключением из этой исключительной подвижности черепа является почти исчезнувшая туатара, которая обитает только на нескольких островах Новой Зеландии. У этой рептилии несращенный череп, рептилии медленно растут и медленно размножаются, а также имеют выступающий теменный глаз на макушке головы.

Змеи — хищные рептилии с очень подвижными челюстями, которые позволяют им глотать добычу, намного превышающую их размеры. Они безногие (некоторые виды сохраняют тазовый пояс) и имеют удлиненное тело, это означает, что парные органы появляются один перед другим, и у них есть только одно функциональное легкое. У некоторых видов есть яд, используемый в первую очередь для убийства добычи. Их кожа покрыта чешуей, а змеи не скользкие [2]. Ящерицы — плоские четвероногие, за исключением некоторых безногих, змееподобных видов.Часто они территориальны и имеют много стратегий борьбы с хищниками, такие как маскировка, яд, рефлекторное кровотечение и способность разрушать, а затем восстанавливать свои хвосты после уничтожения. Они покрыты наложенными друг на друга кератиновыми чешуйками, что позволяет им жить в самых засушливых пустынях на земле [3, 4].

Крокодилы — самые крупные рептилии, в их число входят аллигаторы, крокодилы, гавиалы и кайманы. У них удлиненные, структурно усиленные черепа, мощные мускулы челюсти, зубы в лунках и полное вторичное небо; они яйцекладущие, и, что интересно, взрослые особи обеспечивают детскую родительскую заботу.

Черепахи — одни из самых древних рептилий, живущих сегодня, и мало изменились с тех пор, как впервые появились 200 миллионов лет назад. У них есть защитная оболочка, которая закрывает их тело и обеспечивает защиту и маскировку. У них вместо зубов ороговевшие пластинки и раковина, состоящая из панциря и пластрона [5, 6].

2. Гистология кожи рептилий

Интегументальная проблема для наземной жизни рептилий заключалась в разработке механизмов предотвращения потери воды и защиты от ультрафиолетового излучения, механических щитов, которые обеспечивали защиту и способствовали развитию различных типов чешуек и щитков рептилий [ 3, 7].

Некоторые гистологические особенности кожи у млекопитающих и рептилий схожи; с другой стороны, они также имеют множество различий. Рептилии имеют репутацию «скользких», когда мы дотрагиваемся до них и держим их в руках; однако у них сухая кожа, у которой даже меньше желез, чем у млекопитающих или амфибий. Главной особенностью их кожи является то, что эпидермис сильно ороговевший слоем, который также предотвращает потерю воды. Эта особенность отражает их большую приверженность земному существованию.Чешуя присутствует, но принципиально отличается от кожной чешуи рыб. У рептилий чешую нельзя соскоблить, как у рыб, потому что она является неотъемлемой частью кожи. Чешуя рептилий обычно лишена костной ткани из-за какого-либо значительного структурного вклада дермы. Это складка на поверхности эпидермиса, эпидермальная чешуя. Соединение между соседними эпидермальными чешуйками образует гибкий шарнир. Если эпидермальная чешуя большая и пластинчатая, ее также называют щитками.Эпидермальные чешуйки у разных видов могут зарастать, а кожные выступы могут образовываться в разных областях, таких как микроскальзывание, ямки, сенсорные рецепторы, шипы, роговидные отростки, гребни, щитки, пластрон, панцирь и некоторые другие [7, 8] . Эти выпячивания в основном имеют только эпидермальное происхождение, без участия дермы [1]. В фазе идеального покоя эпидермис обычно состоит из четырех слоев мертвых, но полностью дифференцированных кератиноцитов и базального слоя живых кератиноцитов, которые образуют три основных слоя: базальный слой (germinativum ), stratum granulosum, и stratum corneum .

Внутренний слой, stratum germinativum , состоит из кубовидных делящихся клеток, вырабатывающих белковый кератин. Промежуточный слой ( stratum granulosum ) имеет богатую липидами пленку, которая играет важную роль в обеспечении водопроницаемого барьера в коже. Наружный роговой слой сильно ороговевший чешуйками. У рептилий вырабатываются две формы кератина: α-кератин, который является гибким, и β-кератин, который обеспечивает прочность и твердость и является уникальным для рептилий.β-кератин находится на хелонических оболочках, а α-кератин — в шарнирах или между щитками [9, 10, 11]. Именно в этих более слабых звеньях могут присутствовать клещи или инфекции. Толстая ороговевшая кожа рептилий возникает за счет кожных ощущений. У рептилий гораздо меньше сенсорных ощущений на коже, чем у птиц или млекопитающих, поэтому они больше подвержены риску термических ожогов в неволе (например, ящерицы и горячие камни). У многих рептилий кожные кости ( gastralia ) присутствуют особенно в области живота; однако они не связаны с весами.

Основные слои эпидермиса изменяются до линьки у рептилий, которые отслаивают большие части ороговевшего слоя кожи. У черепах и крокодилов шелушение кожи невелико, сравнимо с птицами и млекопитающими, у которых небольшие чешуйки падают через нерегулярные промежутки времени. Но у ящериц, и особенно у змей, удаление ороговевшего слоя, называемое линькой или шелушением, приводит к удалению обширных участков поверхностного эпидермиса. Когда начинается линька, слой stratum basale , давший начало слоям strata granulosum (внутренний) и corneum (внешний), дублирует более глубокие слои гранулезной и роговой оболочки, проталкиваясь под старые слои.Лейкоциты проникают в слой intermedium , временный слой между старой и новой кожей. Считается, что эти белые кровяные тельца способствуют отделению и потере старого поверхностного слоя кожи [8]. Более подробно линька разных видов рептилий будет рассмотрена позже в этой главе.

Дерма у рептилий состоит из волокнистой соединительной ткани, кровеносных и лимфатических сосудов, нервов и пигментных клеток. В тех областях, где дермальные кости поддерживают эпидермис, под эпидермальными чешуйками расположены костные пластины, называемые остеодермами, пластинами дермальной кости.Они присутствуют у крокодилов, некоторых ящериц и некоторых вымерших видов. Некоторые кости панциря черепахи представляют собой модифицированные остеодермы, которые срослись с позвонками, образуя панцирь.

Подкожный слой ( гиподерма, , гиподерма и подкожный слой, ) — это слой ткани, который лежит под дермой и в основном состоит из фибробластов, жировых клеток и макрофагов. Подкожный жир у рептилий развит слабо по сравнению с млекопитающими. Некоторые виды известны наличием значительных подкожно-жировых подушечек, например, некоторые виды гекконов, такие как средиземноморский домашний геккон ( Hemidactylus turcicus ), а некоторые змеи и ящерицы имеют парные брюшные «жировые тела» ( corpora adiposa ), которые служат как основное место хранения жира в жировой ткани.Кроме того, хвост, особенно у гекконов, может быть большим отложением подкожной клетчатки, но не у змей. Эти отложения хвоста включают «внутренний жир», окружающий хвостовые позвонки, а также подкожный хвостовой жир, и наиболее сконцентрированы у основания хвоста. Эти жировые ткани могут быть для некоторых животных основным запасом жира в организме [12, 13].

Покровные железы рептилий обычно ограничены определенными участками тела. У разных видов есть ткани железистого типа в разных частях тела, такие как ряды бедренных желез под бедренными порами рядом с внутренней частью бедренной области задней конечности, которые особенно наблюдаются у мужчин.У некоторых видов крокодилов и черепах присутствуют запаховые железы. У аллигаторов мужского и женского пола одна пара ароматических желез открывается в клоаке, а другая пара — на краях нижней челюсти. У некоторых черепах запаховые железы могут издавать довольно резкий запах, особенно когда животное встревожено прикосновением. Доклоакальные поры наблюдаются у некоторых ящериц и крокодилов. Считается, что большинство покровных желез рептилий играют роль в репродуктивном поведении или когда хищники находятся рядом, и их социальная роль еще недостаточно изучена [8, 9, 11].

3. Группы рептилий и их особые особенности кожи, особенно их чешуйки / щитки

Кожа рептилий отражает их большую приверженность к наземному существованию, как упоминалось ранее в этой главе. Кератинизация обширная, кожных желез меньше, чем у земноводных. Чешуя присутствует, но она принципиально отличается от кожной чешуи рыб. Чешуя рептилий обычно лишена костной опоры или какого-либо значительного структурного вклада дермы.Вместо этого это складка на поверхности эпидермиса, следовательно, эпидермальная чешуя. Соединение между соседними эпидермальными чешуйками представляет собой гибкий шарнир (рис. 1). Если эпидермальная чешуя большая и пластинчатая, ее иногда называют щитком. Кроме того, эпидермальные чешуйки могут быть преобразованы в гребни, шипы или роговидные отростки. Кожная кость, хотя обычно не связана с чешуей, присутствует у многих рептилий. Гастралия, совокупность костей в области живота, является примером этого. Там, где дермальные кости поддерживают эпидермис, они называются остеодермами, пластинами дермальной кости, расположенными под эпидермальными чешуйками.Остеодермы встречаются у крокодилов, некоторых ящериц и некоторых вымерших рептилий. Некоторые кости панциря черепахи, вероятно, являются модифицированными остеодермами.

Рис. 1.

Слои эпидермиса в коже рептилий, состоящие из базального слоя (зародышевый слой) (b), где мы находим слой живых клеток, а затем мертвые, но полностью дифференцированные слои кератиноцитов, которые также называются α -слой (c), мезослой (d), β-слой (e) и слой Оберхойтхена (f). Зародышевый слой лежит на базальной пластинке (а), а ниже лежит ткань дермы.Полностью дифференцированные слои представляют собой части гранулезного слоя (промежуточного слоя) с роговым слоем, состоящим из α-кератина и β-кератина. Соединение между эпидермальными чешуйками представляет собой гибкий шарнир (заимствован у Chang et al. [1] и разработан Пиа Циглер).

Чешуя выполняет множество важных функций, например играет жизненно важную роль в обеспечении проницаемости кожи и обеспечивает защиту от истирания, и поэтому имеет тенденцию быть толще дорсально, чем вентрально. У некоторых видов они образуют большие пластины и щитки на голове.У змей они расширены вентрально, образуя желудки, важные для передвижения [1, 8].

3.1 Ящерицы и свойства их кожи

3.1.1 Чешуя

Особенность кожи ящерицы заключается в чешуе, образующей плотные плотные ряды. Чешуя ящерицы варьируется по форме от туберкулезной до пластинчатой ​​или даже в значительной степени перекрывает друг друга. Чешуйки происходят из поверхностного эпидермального слоя кожи и образуют ороговевшие морщины и могут иметь под ними костные пластинки ( остеодермы ).Они очень близки друг к другу, и связи между ними позволяют им перемещаться во всех направлениях. У ящериц чешуйки могут различаться по форме и превращаться в гребни, шипы или рога, в зависимости от типа ящерицы и части тела ящерицы, и часто используются у таксономически дифференцирующихся видов. На голове и брюшной части чешуйки пластинчатые. Чешуя важна для предотвращения потери воды из тела, а также для защиты тела от травм, потому что ящерицы касаются земли брюшной поверхностью тела и, таким образом, повреждают кожу.Кожа у ящерицы не следует за ростом тела, поэтому ее приходится менять, что происходит не целиком, а несколькими более мелкими частями [14].

Для некоторых ящериц характерно то, что их пальцы покрыты крупной чешуей. Эти чешуйки помогают им двигаться легче, как в случае с ящерицей-василиском ( Basiliscus basiliscus ), особенно на поверхности воды или помогают песчаному сцинку ( Neoseps reynoldsi ) передвигаться по песку. У гекконов (Gekkonidae) пальцы сплюснуты, для них характерно около 20 листовидных образований на брюшной стороне пальцев, называемых ламеллами, со структурой, которая позволяет животным лазать по вертикальным и очень гладким поверхностям (рис. 2).Ламели состоят из седалищ (длиной 110 мкм и шириной 4,2 мкм), которые одинаково ориентированы и равномерно распределены по решеткам [14]. Каждая щетинка разветвляется, образуя наномассив из сотен лопатчатых структур, длина которых составляет 0,2 мкм, а ширина на конце, которые затем соприкасаются с поверхностью. Щетинки геккона состоят в основном из β-кератина с некоторыми компонентами α-кератина [15].

Рис. 2.

Вид снизу новокаледонского гигантского геккона (Rhacodactylus leachianus), поднимающегося по вертикальной стеклянной поверхности.На виде снизу стопы новокаледонского гигантского геккона наблюдается адгезивная система стопы с липкими ламелями, которые состоят из микромасштабного массива щетинок, которые вместе сгруппированы в тетрады (фотография, Валентина Кубале).

Кожные железы в основном ограничены определенными частями тела. Так, на медиальной стороне бедер многих ящериц, например Зеленой игуаны ( Iguana iguana ), имеются бедренные поры, под которыми расположены бедренные железы.Эти железы больше и обычно более развиты у мужчин. Они выделяют восковой секрет, содержащий различные феромоны, относящиеся к периоду спаривания или когда животное чувствует опасность. Они также помогают определить пол у этих видов [14].

У ящериц нет наружного уха; однако у некоторых видов они имеют складку кожи и барабанную перепонку, которые можно увидеть сбоку на голове в неглубокой выемке. У некоторых видов эта мембрана покрыта тонкой мембраной, которая также изменяется в процессе шелушения.

У некоторых ящериц, таких как Зеленая игуана ( Iguana iguana ), есть частичный третий глаз. Этот орган представляет собой поверхностную теменную железу, которая также содержит хрусталик, роговицу и сетчатку, и расположена непосредственно под кожей в теменном отверстии между теменной и лобной костями. Частичный глаз представляет собой полый орган, который состоит из эпителиальных клеток, содержащих железы секреции и фоторецепторы, которые преобразуют световые стимулы в нейроэндокринные сообщения, которые могут играть важную роль в терморегуляции, но также и в производстве гормонов [16].

Кожа ящерицы содержит классические слои кожи, которые могут различаться по морфологии в разных положениях. Здесь мы сравниваем кожу леопардового геккона ( Eublepharis macularius ) (Рисунок 3) с кожей зеленой игуаны ( Iguana iguana ) (Рисунок 4), образцы обоих образцов взяты из спинной области. Наиболее заметная разница в эпидермисе была замечена в уровне кератинизации, где кожа зеленой игуаны была ороговевшей в большей степени, а внешний β-слой был гораздо более выраженным.Второй наиболее заметной особенностью являются меланоциты, тогда как у зеленой игуаны меланоциты практически не видны. С другой стороны, леопардовые гекконы могут очень сильно различаться по цвету, и они существуют в различных цветовых мутациях (так называемых морфах). Наш образец происходит от наиболее распространенного образца — основного желтого цвета с черными пятнами, который также содержит больше меланофоров. Другие морфы включают ярко-желтый (меньше черных пятен), гипомеланистический с десятью или менее темными пятнами на теле или, с другой стороны, гипермеланистический, который имеет более темную пигментацию, но не черный по цвету.Метели — это морфы, которые полностью лишены узоров. Лавандовый геккон имеет светло-фиолетовый или лавандовый цвет, мандариновый имеет оранжевый цвет, включенный в его окраску, морковный хвост имеет оранжевый цвет на хвосте, и есть еще несколько вариаций цвета, также присутствующих у разных гекконов [14].

Рис. 3.

Гистология кожи спины леопардового геккона (Eublepharis macularius) по окрашиванию H&E. Образец был взят на стадии покоя эпидермиса, когда у животного не было шелушения.В эпидермисе наиболее заметной частью является базальный слой с кератиноцитами с ядрами, которые делятся путем митоза. На рисунке изображена часть с перекрывающейся шкалой. Ороговевший α-слой хорошо виден. Промежуточный зрелый слой (мезо) состоит из нескольких слоев клеток, которые часто не очень хорошо видны при таком увеличении. Частично также отделен от нижних слоев, а также от самого внешнего β-слоя. В дерме наблюдаются волокнистая соединительная ткань, сосуды, нервы, меланофоры и механорецепторные клетки Меркеля.(A) 100-кратное увеличение, (B) 400-кратное увеличение.

Рисунок 4.

Гистология кожи спины зеленой игуаны (игуана игуана) по окрашиванию H&E. Образец был взят на стадии покоя эпидермиса, когда у животного не было шелушения. В эпидермисе наблюдаются разные слои. Зернистый слой не очень четко различим с ядрами. Угловой α-слой и внешний β-слой хорошо видны. В дерме наблюдаются волокнистые соединительные ткани, сосуды и нервы.Волокна соединительной ткани уложены в виде узора (A) 100-кратное увеличение, (B) 200-кратное увеличение.

3.1.2 Производство цвета

Для маскировки (мимикрии) особенно важен цвет кожи. Цвет кожи подвержен изменениям в зависимости от количества солнечного света и может быть темнее или светлее. Хроматофоры — это клетки, содержащие пигмент, обнаруженные в дерме кожи и обеспечивающие широкий диапазон цветов за счет изменения положения своих гранул. Эта способность особенно важна для хамелеонов, хотя она также наблюдается в меньшей степени у других типов ящериц, таких как гигантский геккон Новой Каледонии (рис.5), а также у некоторых видов, когда свет и температура влияют на изменение цвета кожи на более выражен, например, в Сахарском Уромастиксе ( Uromastyx geyri ) (Рисунок 6).На цвет кожи ящерицы также влияет окружающая среда и эндокринная система [17, 18]. Эти пигментные клетки не только ограничены кожей, но также могут встречаться в брюшине некоторых видов, например, у черепах. Животные одного и того же вида во время размножения могут из-за различных мутаций изменить свой основной цвет и, таким образом, произвести потомство с новыми узорами, которые являются новыми морфами.

Рис. 5.

Различный цвет кожи гигантского геккона Новой Каледонии, вызванный окружающей средой (Rhacodactylus leachianus) у одного и того же вида (Фотография, Пиа Циглер).

Рис. 6.

Другой цвет кожи у сахарского уромастикса (Uromastyx geyri) под влиянием температуры и солнечного света (Фотография, Пиа Циглер).

Хамелеоны представляют собой крайний пример группы ящериц, и из всех рептилий они обладают самой высокой способностью в отношении изменения окраски и рисунка своей кожи за счет сочетания розового, синего, красного, оранжевого, зеленого, черного, коричневого, светлого синий, желтый, бирюзовый и фиолетовый [19]. Хамелеоны меняют цвет кожи в зависимости от температуры окружающей среды, физического состояния, внутривидовых сигналов и общения.Смена цвета также важна для их маскировки. Он сигнализирует о физиологическом состоянии хамелеона, а также показывает его намерения по отношению к другим хамелеонам [19]. Хамелеоны, как правило, показывают более яркие цвета, когда проявляют агрессию к другим хамелеонам, и более темные цвета, когда они сигнализируют о том, что не сражаются [20].

Хамелеоны изменяют цвет, изменяя пространство между кристаллами гуанина, которые присутствуют в специализированных клетках, называемых хроматофорами. Изменение цвета зависит от длины волны света, отраженного от кристаллов.Кожа хамелеонов, как и у других рептилий, состоит из эпидермиса, дермы и гиподермы. Важные особенности цвета кожи хамелеонов расположены в дерме. Именно в дерме находятся кровеносные сосуды, нервы, кожные мышцы и особые клетки, называемые хроматофорами. Хроматофоры содержат кристаллы гуанина и подразделяются на различные типы, включая иридофоры, ксантофоры, эритрофоры, гуанофоры и меланофоры (рис. 7).

Рисунок 7.

Хроматофоры рептилий (хамелеоны) (адаптировано из Krey и Farayalah [21] и разработано Пиа Сиглер). Разные хроматофоры лежат в разных слоях эпидермиса и дермы. A. Кератиновый слой, B. Xanthophores, C. Erythrophores, D. Guanophores, E. Меланофоры. Три рисунка показывают, как окраска достигается за счет их удлинения.

Иридофоры (гранулофоры) лежат в дерме. Они наиболее важны для истинного изменения цвета, а не только для изменения оттенков одного цвета.Они содержат полукристаллические нанокристаллы аминокислоты гуанина (расщепление мочевой кислоты), которая отражает свет. Они организованы сетью на поверхности и в более глубоком слое. В более глубоком слое кристаллы иридофора играют защитную роль в организме от вредных лучей. На поверхности иридофора расположены более мелкие кристаллы, которые могут дифрагировать световые волны различной длины в зависимости от их расположения и плотности. Голубые волны больше отражаются, создавая синюю окраску в виде эффекта, называемого рассеянием Тиндаля.В сочетании с желтыми каротиноидами они излучают зеленый цвет, который является обычным камуфляжем для многих рептилий [9]. Гуанофоры содержат бесцветное кристаллическое вещество, называемое гуанином, и отражают, среди прочего, синюю часть света. Ксантофоры производят птеридины, которые важны для желтых оттенков кожи. Эритрофоры содержат пигмент каротин, который они получают из других частей тела и важны для оттенков красного. Оба типа клеток расположены над иридофорами, и когда они покрывают друг друга, они могут образовывать разные цветовые комбинации.Зеленый цвет является следствием желтого пигмента, который покрывает преломленный синий цвет, исходящий от иридофоров. Меланофоры производят пигмент меланин, и они лежат в самой глубине дермы. Клетки, содержащие пигмент, меланин, окрашиваются в черный, коричневый, желтый и серый цвета. Альбинизм у рептилий вызван недостатком меланина. Каротиноидные клетки находятся под эпидермисом над меланофорами и производят желтый, красный и оранжевый пигменты [9], поэтому рептилии-альбиносы часто имеют цвет от желтого до оранжевого.

Диспергирование органелл, содержащих пигмент, является лишь частичным механизмом [17]. Различные хроматофоры расположены в двух наложенных друг на друга слоях внутри кожи, которые контролируют их цвет и терморегуляцию. Верхний слой содержит решетку нанокристаллов гуанина, и, возбуждая эту решетку, можно изменять расстояние между нанокристаллами, что, в свою очередь, влияет на то, какие длины волн света отражаются, а какие поглощаются. Возбуждение решетки увеличивает расстояние между нанокристаллами, и кожа отражает более длинные волны света.Таким образом, в расслабленном состоянии кристаллы отражают синий и зеленый цвета, но в возбужденном состоянии отражаются более длинные волны, такие как желтый, оранжевый, зеленый и красный [14, 20].

4. Особенности кожи и чешуи змеи

У змей кожа полностью покрыта чешуей, характерной для рептилий. Чешуйки сложены вместе в виде стопок, покрывающих друг друга, и состоят из верхней части слизистого слоя кожи и подкожной клетчатки ниже; они ороговевшие и защищают змей от повреждений кожи и обезвоживания, в основном, чтобы сделать ее воздухонепроницаемой.Если рассматривать положение на теле, они имеют разное расположение и форму. Чешуя, особенно на голове, играет важную роль в определении вида змей. Более мелкие чешуйки находятся на дорсальной поверхности тела и расположены в несколько рядов. На вентральной, брюшной части тела чешуя широкая, расположена поперечно. Форма и количество чешуек на голове, спине и животе характерны для каждого семейства, рода и вида. У весов номенклатура аналогична положению на теле.У «продвинутых» (ценофидиевых) змей широкая брюшная чешуя и ряды спинных чешуек соответствуют позвонкам, что позволяет ученым считать позвонки без рассечения [14].

Чешуя защищает тело змеи, помогает ей передвигаться, позволяет удерживать влагу внутри и дает простые или сложные узоры окраски, которые помогают маскироваться и демонстрировать защиту от хищников. У некоторых змей чешуя со временем была модифицирована, чтобы выполнять другие функции, такие как функции «реснички» и наиболее характерная модификация — погремушка , североамериканских гремучих змей.Змеи также используют чешую для различных типов движения, потому что в процессе эволюции они утратили конечности [22].

Брюшной частью своей чешуи змеи могут противостоять неровностям поверхности и перемещаться по голой местности, такой как песок и дороги, где они не могут отталкиваться от камней и веток (движение с боковыми волнами), и силой своих мышц толкают их тело вперед. Кроме того, математически доказано, что змеи также полагаются на фрикционные свойства своей чешуи, чтобы скользить [23].

Сопротивление чешуи на животе змеи выше, когда ее тело скользит вбок, а не вперед или назад. Змеи также, кажется, поднимают те части своего тела, где трение замедляет движение больше всего, позволяя им скользить быстрее. Змеи могут двигаться, складываясь в складки, сжимая животы, изгибаясь в спирали или скользя в S-образной форме. Ученые предположили, что чешуя на животе змей, которая может цепляться за небольшие неровности земли, также может способствовать движению.За клоакой чешуйки меньше по размеру и обычно расположены в две линии. При внимательном рассмотрении видна граница между телом и хвостом [23].

У змей пигментированная чешуя; их цвет может меняться у некоторых видов, а некоторые змеи также являются змеями-альбиносами. Окрас молодой змеи может быть ярче, чем у взрослых, а также может зависеть от географического положения змеи. У детенышей зеленого древесного питона ( Morelia viridis ) цвет от желтоватого до оранжевого, однако взрослые животные становятся зелеными.Цвет некоторых видов удавов также связан с периодом дня, когда они в основном темнее днем ​​и ярче ночью.

У змей есть полиморфизм, но он встречается редко. Это можно увидеть, например, у удава с острова Туркс ( Epicrates chrysogaster ) и калифорнийской королевской змеи ( Lampropeltis getula californiae ), в которых клетки части змеи могут появляться на отдельных животных, формируя узор и на другой части, формируя линии одновременно.При разведении змей в последнее время появились генетические мутации, и возможны частичные альбиносы. Во время размножения из-за различных мутаций в Ball Python ( Python regius ) может происходить изменение цвета, и могут развиваться новые виды морфов (Рисунок 8).

Рис. 8.

Портрет различных узоров, цветов и форм Боллового питона (Python regius) (Фотография, Лея Хроватин, Нина Баец, Ника Главина и Тилен Холински). Очень известные и желаемые морфы: морф Super Pastel Ivory (C), морф Piebald, Super Pastel Axanthic; Масляная пастель: Корица, меньшая (A), Super Pastel Spider, (D) Coral Glow / Banana в сравнении с обычным шарообразным питоном (B).

Кожа змеи содержит пигментированные клетки, и змеи используют свой цвет для маскировки (мимикрии) или для подачи предупреждающих знаков. Особая форма мимикрии — имитация цвета, при которой бедные ядовитые и нелетальные виды змей, такие как королевская змея Аризоны ( Lampropeltis pyromelana pyromelana ) (рис.9), имитируют чрезвычайно ядовитую окрашенную коралловую змею ( Micrurus) corallinus ) для защиты от хищников [14].

Рис. 9.

Аризонский горный кингснейк (Lampropeltis pyromelana pyromelana) (фотография Пиа Сиглер).

Кожа змеи, как и у ящерицы, состоит из зародышевого слоя шиповидных кератиноцитов эпидермиса, которые чередуются с твердым (β) и мягким (α) слоями. Образцы змей двух разных видов исследовали гистологически, а образцы кожи собирали с разных частей тела. Мы наблюдали кожу на брюшной (вентральной) части и хвосте бирманского питона ( Python bivittatus ) (рис. 10) и губную часть удава изумрудного дерева ( Corallus caninus ) (рис. 11).От внешней чешуйчатой ​​поверхности к дерме проходят слой oberhautchen , β-слой, мезослой, α-слой, лакунарный слой и прозрачный слой [1, 24, 25].

Рис. 10.

Гистология кожи хвоста (A, B) и брюшной части (B, D) бирманского питона (Python bivittatus). Кожа хвоста и брюшной части бирманского питона окрашивалась H&E. Образец был взят на стадии покоя эпидермиса, когда у животного не было шелушения.В эпидермисе наиболее заметной частью является базальный слой с кератиноцитами с ядрами, которые делятся митозом. На рисунках (A) и (B) наблюдается наличие перекрывающихся масштабов и шарнирной области. Пигмент меланин неравномерно распределен по всем поверхностям чешуек. Чаще всего это наблюдается в масштабе перекрытия и гораздо меньше — от области шарнира до масштаба, который перекрывается. Приблизительно пять слоев были идентифицированы под микроскопом. Это были оберхаутхен, β-слой, мезослой, α-слой и дерма.Β- и α-слои состоят из клеток, которые становятся ороговевшими с образованием двух типов кератина (β- и α-кератинов). Оберхаутхен не показал гладких характеристик, следовал внутренней чешуйчатой ​​поверхности и шарнирной области, состоящей из тонкого β-слоя. В брюшной части кожи эпидермис более толстый. Дерма содержит намного больше меланофоров. В дерме наблюдаются волокнистая соединительная ткань, сосуды, нервы, меланофоры и механорецепторные клетки Меркеля. В соединительной ткани дермы вместе с коллагеновыми волокнами твердый интересный узор, который был характерен для обоих образцов.(A) 100-кратное увеличение, (B) 400-кратное увеличение.

Рис. 11.

Гистология кожи губы Изумрудного древесного удава (Corallus caninus). Кожа с губы Изумрудного древесного удава была окрашена H&E. Образец был взят на стадии покоя эпидермиса, когда у животного не было шелушения. В эпидермисе (B) наиболее заметной частью является базальный слой с кератиноцитами, содержащими ядра, которые делятся при митозе. Очень заметен также слой меланофора.Эта сторона ориентирована в сторону губ. Ороговевший эпителий (внизу панели (A)) более сильно ороговевший, и наблюдается меньшее количество меланофоров. (A, C) 100-кратное увеличение, (C, D) 400-кратное увеличение.

Радужность вызвана физическими свойствами света на тонком и прозрачном внешнем слое кожи. Когда свет падает под углом, световой спектр разделяется на длины волн разных цветов. В зависимости от цвета чешуек это вызовет переливающийся эффект при движении змеи.Эта особенность более очевидна у черных или темных змей, таких как белогубый питон ( Liasis albertisii ) (рис. 12) [14].

Рис. 12.

Радужность у белогубого питона (Liasis albertisii) (Фотография Валентины Кубале).

Змеи, живущие среди листьев, чаще всего зеленые, а живущие в пустыне — желтоватые или красноватые. У змей нет кожных желез, кроме клоакальных желез. Некоторые виды могут обнаруживать инфракрасный свет. Примитивные удавы имеют ярко выраженные сенсорные рецепторы в коже и могут обнаруживать мышей на расстоянии до 15 см.Между ноздрями и глазом у некоторых змей есть специальные инфракрасные рецепторы (ямки), которые позволяют им чувствовать горячих животных и атаковать их в темноте. Эти рецепторы иннервируются n. mandibularis , n. maxillaris, и n. ophthalmicus (ветвь n. trigeminus ). Вдоль верхней и нижней поясничных чешуек меньше ямок, которые также иннервируются ветвями n. Тригеминус . Эти органы чрезвычайно чувствительны к перепадам температуры до нуля.002 ° С [14].

На концах хвостов гремучих змей ( Crotalus sp. ) есть специальная анатомическая регулировка — погремушка. Кроме того, их название происходит от греческого слова krótalοn , что означает «погремушка» или «кастаньет», и относится к погремушке на конце хвоста, что делает эту группу (роды Crotalus и Sistrurus ) очень отличительной. [26]. Погремушка состоит из 20 неплотно сцепленных полых раковин, каждая из которых в одной точке находится на шкале, покрывающей кончик хвоста.Их количество зависит от вида и пола животного. У большинства других змей кончик хвоста имеет конусовидную форму и ненамного толще остальной кожи. Он проливается вместе с остатками линьки. Однако у гремучих змей он не линяет, а также удлиняется, поскольку более молодые особи могут линять от трех до четырех раз в год, каждый раз добавляя новый сегмент к погремушке. Конец хвоста намного толще и округлой формы на конце, с одной или двумя кольцевыми перетяжками для предотвращения его падения.Перед каждым сбросом внутри последней будет развиваться новая пуговица, а перед тем, как оболочка будет сброшена, кончик новой пуговицы сжимается. Этот процесс продолжается, и придаток состоит из ряда взаимосвязанных сегментов, которые звучат характерно. Звук создается при трении одной кнопки о другую, особенно когда змея чувствует опасность. У травяных змей ( Natrix natrix ), сосновых змей ( Pituophis spp. ) и королевских змей ( Lampropeltis spp .) Издаются аналогичные звуки, которые слышны у гремучих змей, при встряхивании хвостом или другими частями тела о поверхность. они такие [27].

Змеи периодически линяют чешуйчатую шкуру и обзаводятся новой. Это позволяет заменять старую изношенную кожу, избавляться от паразитов и, как считается, позволяет змее расти. Форма и расположение чешуек используются для определения видов змей [14].

5. Особенности кожи и щитков у крокодилов

У крокодилов и черепах дермальный панцирь образован из более глубоких слоев дермы, а не эпидермиса, и не образует такой же перекрывающейся структуры, как змеиная чешуя.Эти кожные чешуйки правильнее называть щитками. Подобные кожные щитки обнаружены на лапах птиц и хвостах некоторых млекопитающих и считаются примитивной формой кожного панциря у рептилий [8].

Кожа крокодила имеет роговые пластинки, называемые щитками, форма, количество и положение которых важны для идентификации вида. Они также могут становиться похожими на кости и образовывать внешнюю костную броню. Роговые пластинки на спине называются задним щитком, а ниже — кожные пластинки (4–10 продольных пластин, количество которых варьируется в зависимости от вида животного).На брюшной стороне под роговыми щитками костных пластинок нет. На хвосте щитки образуют кольца с двумя рядами, продолжающимися к концу хвоста в один ряд щитков. Положение роговых щитков на голове характерно для каждого вида животных. На голове под роговыми щитками располагаются костные пластинки. В отличие от других рептилий, крокодилы не сбрасывают свои щитки, и они обновляются, трясь о различные внешние поверхности [28].

В коже крокодила расположены пигментированные клетки, которые придают цвет от зеленого до светло-коричневого до серого.У большинства животных живот светлее остального тела. У крокодилов запаховые железы открываются в клоаке. У аллигаторов обоих полов одна пара душистых желез.

Крокодилы могут распознавать добычу на суше, даже когда они находятся под водой, потому что их глаза расположены дорсально на их голове. У них очень хорошо развиты слух и зрение. Их верхние веки более подвижны, чем нижние, а в нижнем веке находится костная пластинка предплюсны, которая через несколько лет может перерасти в костную структуру.Верхние веки используются для закрытия глаза. У крокодила также появилось третье веко, содержащее хрящ, закрывающий глаз, когда животное находится под водой. У них есть внешнее отверстие на голове, которое выглядит как рашпиль для сбора звуков из окружающей среды и закрывается подвижной волокнистой крышкой, которая закрывает отверстие, когда животное ныряет [14].

Очень интересной особенностью кожи крокодилов является более высокая плотность «покровных сенсорных органов» (ISO) в их дерме, которые особенно плотны в области рта и лицевой части головы.Они содержат множество механорецепторов, которые иннервируются обширной сетью периферических нервов [29]. Они важны для обнаружения поверхностных волн, генерируемых движущейся жертвой, и важны для регулирования закрывания челюстей в зависимости от размера жертвы [29, 30]. Изоцианаты наблюдаются как общий признак кожи, наблюдаемый как пластинчатое тело (рис. 13).

Рис. 13.

Гистология кожи губы карликового каймана Кювье (Paleosuchus palpebrosus), окрашенная H&E.(A) Наблюдаются эпидермис и дерма. Толстый многослойный эпидермис состоит из нескольких слоев с узнаваемым базальным слоем и еще нескольких слоев с энуклеированными кератиноцитами. Роговой слой более тонкий и компактный, особенно над областью ISO. Изоцианаты находятся в дерме, между толстыми волокнами соединительной ткани, сосудами и нервами. Меланофоры не наблюдаются. Вокруг ISO наблюдаются множественные сосуды и нервы (B). Тела ISO имеют концентрическую форму, как у млекопитающих. (A) 100-кратное увеличение, (B) 400-кратное увеличение.

6. Черепахи и особенности их кожи

У черепах есть свободные части тела, такие как голова, ноги и хвост, покрытые чешуей. У черепах внешний вид кожи варьируется от гладкой кожи, на которой мы почти не видим чешуи, до толстой и твердой кожи, что зависит от адаптации и образа жизни. Ближе к шее кожа морщинистая. Из-за адаптации к наземному образу жизни в семействе Testudinidae видна более толстая кожа, а чешуя более выражена.Смена чешуи у черепах носит периодический и индивидуальный характер и более выражена у водных черепах [14].

Кожа черепахи состоит из поверхностной части (эпидермис , ) и внутреннего слоя (дерма , ). Между этими двумя слоями находится базальная пластинка (БЛ). Поверхностный слой состоит из трех слоев: stratum basale , stratum granulosum, и stratum corneum . В базальном слое пролиферируют новых клеток, заменяя старые и мертвые клетки и выталкивая их к поверхности кожи.Эпителиальные клетки, кератиноциты, которые находятся в роговом слое , вырабатывают протеин кератин, который играет ключевую роль в уменьшении потери воды. На тех частях тела, которые больше подвергаются механическому давлению, ороговевший слой может быть еще толще. В эпидермисе кожи нет кровеносных сосудов, поэтому клетки эпидермиса питаются за счет диффузии из более глубоких слоев кожи через BL. Помимо кератиноцитов в эпидермисе, там также находятся меланоциты и клетки Лангерганса.Эпидермис развивается из эктодермы, образует BL и выполняет функцию удержания воды в организме, а также защиты от инфекций и вредных внешних воздействий. Новые клетки, созданные в базовом слое , заменяют старые и мертвые клетки и подавляют их на поверхности кожи. Кожная дерма происходит от мезодермы и образует ретикулярную пластинку ( lamina reticularis ). В этом слое находится множество сенсорных нервов (нервные окончания и механорецепторы), а также железы, кровеносные и лимфатические сосуды.Подкожная ткань — это жировая и слегка соединительная ткань (рис. 14).

Рис. 14.

Гистология кожи ноги ползунка с красным ухом (Trachemys scripta elegans), окрашенная H&E. На панели A наблюдаются эпидермис и дерма. Эпидермис толстый, ороговевший. Он состоит из нескольких слоев с узнаваемым базальным слоем и еще нескольких слоев с энуклеированными кератиноцитами. Роговой слой толстый. В дерме наблюдаются обширные меланофоры вместе с толстым слоем плотной соединительной ткани вместе с кровеносными сосудами и нервами.Подкожная ткань состоит из родовой соединительной ткани, и в мышечной оболочке наблюдаются клетки скелетных мышц (A) при 100-кратном увеличении, (B) при 400-кратном увеличении.

В коже черепахи роговые пластинки образуются вместе с остеодермами. Кожные кости находятся внизу во внутренней части кожи (дерма , ), и они срастаются, чтобы получить большую силу. Чешуя роговицы состоит из нерастворимого в воде кератина, который уложен таким образом, чтобы между ними оставался тонкий слой кожи, который облегчает передвижение животного.У черепах остеодермы срастаются с позвоночником и ребрами, образуя заднюю часть панциря, панцирь. Спина и брюшко доспехов, в зависимости от вида черепахи, состоят из нескольких костей (щитов). Над костями (остеодермами) находится слой кожи (эпидермис), который у черепах с мягким панцирем (род Apalone, род черепах Dermochelys ) «содран». У других черепах над костными пластинами также есть роговые пластины, которые не полностью соответствуют прочности панциря и способности к регенерации [31].

Панцирь состоит как минимум из 38 роговичных щитков, в зависимости от вида черепахи. В середине панциря, вдоль спины, расположены позвоночные или нервные щитки роговицы (чаще всего пять). Слева и справа нервные щитки имеют костные или реберные пластинки, а латерально — краевые щитки. Ряд более мелких пластинок, которые граничат с панцирем и пластроном, называются подмаргинальными щитками. Черепная от первого нервного щитка — это затылочная пластинка.Над хвостом расположены два щитка, называемые супракаудальными (supracaudal). Во внутримаргинальных пластинах поры Ратке видны у морских черепах, и аналогичные структуры можно наблюдать у пресноводных черепах. Ниже пор Ратке расположены железы Ратке, покрытые жировой тканью [31, 32]. Пластрон — это почти плоская часть структуры панциря черепахи, которая в основном представляет собой вентральную поверхность панциря. Он также включает в свою структуру переднюю и заднюю стойки моста и перемычку оболочки [32].Пластрон состоит из девяти костей и двух эпипластров. Пластрон обычно состоит из 12 пластральных щитков, по шесть с каждой стороны, которые сходятся на центральной линии, и их количество зависит от формы панциря и вида черепахи. Пластальная формула состоит из межгулярных, гулярных, плечевых, грудных, брюшных, бедренных и анальных пластральных щитков. Форма и взаимоотношение этих щитков имеют большое значение при определении вида. В дополнение к броне у черепах также могут быть специально развернутые челюстные панцири, которые также могут иметь важное значение для идентификации вида.Например, у морских черепах между глазами имеется два рогатых панциря, характерных для зеленой морской черепахи ( Chelonia mydas ), а у других видов их больше или только один. У черепахи покоящиеся щитки сбрасываются индивидуально [14, 32].

У некоторых черепах ароматные железы открыты в клоаке, и у некоторых видов они производят интенсивный запах, особенно когда они чувствуют опасность. Считается, что для большинства кожных желез он играет важную роль в воспроизводстве или защите от хищников.У наземных черепах железы расположены только на бедрах, а у водных черепах слизистые железы расположены вдоль кожи. Во время гибернации черепах газообмен происходит через кожу, когда они закапываются в землю или, например, на дно озера. У черепах развиты слезные железы ( gll. Lacrimalis ) и железы Хардера, которые, как и слезные железы, производят слезы и содержат иммунокомпетентные клетки. У морских черепах слезная железа была изменена и превратилась в единственную железу.У черепах нет носослезных каналов ( ductus nasolacrimalis ), и слезы выделяются путем испарения.

7. шелушение

шелушение называется шелушение , тривиально чаще всего называется линькой или шелушением. Слущивание выполняет ряд функций. Во-первых, заменяется старая и изношенная кожа, во-вторых, это помогает избавиться от паразитов (клещей и клещей). В эпидермисе, который обычно состоит из stratum basale , stratum granulosum, и stratum corneum , во время процесса перед линькой у рептилий, которые отслаивают большие части ороговевшего слоя кожи, происходят изменения [8].

У змей весь внешний слой кожи снимается одним куском и слоем. Во время линьки большинство животных также меняют свое поведение, они предпочитают прятаться или перебраться в безопасное место и отказываются от еды. У змей тонкий слой кожи в виде тонкой прозрачной перепонки ( Spectulum ) покрывает их глаза; поэтому до того, как они потеряют сознание, их зрение самое слабое, так как у них мутные глаза, которые становятся голубоватыми. Это влияет на их поведение, и из-за слабого зрения они становятся более нервными.Змеи становятся беспокойными и начинают тереться о неровные поверхности [1]. Непосредственно перед линькой цвет кожи становится тусклым, бесцветным и выглядит сухим, а глаза мутнеют или становятся голубыми. Отшелушивание кожи зависит от многих факторов, таких как скорость роста, время года, спячка, спаривание и т. Д. Линька периодически повторяется на протяжении всей жизни змеи. Дикие животные выпадают от двух до четырех раз в год (молодые, еще растущие змеи могут терять до четырех раз в год, а позже — только дважды), что в неволе может происходить чаще.Наиболее частые осложнения в неволе возникают из-за пониженной влажности в виварии. Кожа не играет никакой роли в изменении газов, за исключением морских змей, которые чередуют газы через кожу. При шелушении помогают себе трением о разные поверхности. Старая кожа рвется возле рта, и змея вылезает наружу, если тереться о грубые поверхности. Во многих случаях гипсовая кожа отслаивается по всему телу от головы до хвоста одним куском, как старый носок. Под ним образуется новый, больший и светлый слой кожи [14].

Змеиная чешуя не является дискретной, но является продолжением эпидермиса; следовательно, они не сбрасываются отдельно, а выбрасываются как сплошной непрерывный внешний слой кожи во время каждой линьки, подобно тому, как носок вывернут наизнанку. Во время слущивания змеи stratum basale создает новые клетки, удваивая stratum granulosum и stratum corneum . Характерным для змей и других рептилий является образование промежуточного слоя , промежуточного слоя , временного слоя между старой и новой кожей.В этой части кожи белые кровяные тельца помогают разделить слои и избавиться от старого слоя кожи. Из-за выталкивания старой кожи слой stratum basale дублируется, и после слущивания кожа становится больше на 20%. Прежде чем змеи сбросят старую кожу, под ней уже образуется новый слой. Процесс смены кожи занимает около 2 недель. Когда змеи растут, их кожа не успевает за ростом, поэтому они иногда теряют кожу (рис. 15).

Рисунок 15.

Механизм шелушения у змей (заимствован из Кардонга [8], разработан Пиа Сиглер). У ящериц и змей удаление ороговевшего слоя называется линькой или шелушением и приводит к удалению поверхностного эпидермиса. Когда начинается линька, stratum basale, давший начало strata granulosum (внутренний) и роговой (внешний), дублирует более глубокие слои granulosum и corneum, проталкиваясь под старые слои. Во время шелушения клетки промежуточного слоя реплицируются, образуя новый трехслойный эпидермис.По завершении этого процесса лимфатические и белые кровяные тельца диффундируют в область между двумя слоями, и ферменты высвобождаются, образуя зону расщепления на линии разделения. На этом этапе змея становится серой, а змеи и ящерицы без век тоже слепы, потому что роговица тоже изменяется. Старая кожа сбрасывается, а новый эпителий затвердевает, снижая проницаемость и превращаясь в новую кожу. GL — зародышевый слой, IG — внутреннее поколение эпидермиса, OG — внешнее поколение эпидермиса, SL — линия разделения, S — отторжение.

В случае ящериц это покрытие периодически сбрасывается, обычно оно снимается хлопьями, но в некоторых случаях, например, у ящериц с удлиненным телом, цельным куском. Некоторые гекконы поедают собственную сброшенную шкуру. Экдизис контролируется щитовидной железой. Изменения в пищевом поведении и активности происходят до шелушения, и рептилии становятся очень восприимчивыми к обезвоживанию. Змеи, как правило, сбрасывают всю кожу, в отличие от ящериц и челониан, которые сбрасывают части, что делает их более уязвимыми во время шелушения.У здоровой змеи весь процесс может занять до 2 недель [8, 32]. У черепах и крокодилов шелушение кожи возникает в меньшей степени, и оно сравнимо с таковым у птиц и млекопитающих, у которых мелкие чешуйки падают через нерегулярные промежутки времени, и это занимает более длительное время.

8. Клиническое значение знаний гистологии и анатомии для дерматологии рептилий

Кожа рептилий заживает намного медленнее, чем кожа млекопитающих, часто для полного восстановления дефекта требуется около 6 недель.Истощенные животные гипопротеинемичны и не могут производить достаточно ферментов, чтобы сформировать настоящую зону расщепления, что приводит к дисекдизу (неспособности отторгаться). Недостаток влаги также замедлит процесс [11]. Проницаемость кожи увеличивается при контакте кожи с водой, поэтому водяные ванны являются хорошим способом реабилитации больных рептилий и лечения дизекдиза [11]. У рептилий заживление ран происходит медленно, поэтому швы следует оставлять как минимум на 6 недель [32]. Лучше оставить швы на месте до тех пор, пока не произойдет шелушение, поскольку повышенная активность дермы в эпидермисе способствует лучшему заживлению и укреплению.

Также следует учитывать, что во время шелушения кожа становится более проницаемой и более уязвимой для паразитов и инфекций.

9. Материалы и методы для гистологических срезов

Образцы кожной ткани разных видов рептилий консервировали в 5% формальдегиде. Кусочки разных типов тканей были включены в парафин с использованием обычной процедуры на аппарате Leica TP1020. Гистологические слайды были подготовлены перед использованием в соответствии с процедурой, которая гарантировала, что гистологические срезы должным образом прилипли к слайдам и предотвратили падение срезов со слайдов во время дальнейших процедур.Образцы тканей, залитые в парафин, разрезали ручным микротомом (Leica) на срезы толщиной 5 мкм, которые переносили кистями на гладкую поверхность теплой водяной бани (40 ° C), а оттуда на предметные стекла. Гистологические препараты сушили в термостате (50 ° C). Для классического гистологического окрашивания гематоксилин-эозином (H&E) образцы депарафинизировали в заменителе ксилола (Neoclear; Merck) (2 × 5 минут), а затем регидратировали в уменьшающихся концентрациях этилового спирта (100% в течение 2 × 5 минут, 96% для 5 минут, 75% в течение 5 минут) и дистиллированной воды (2 × 5 минут).На следующих этапах образцы окрашивали гематоксилином (Merck) (2 минуты), промывали в проточной воде (20 минут), окрашивали эозином (1-2 минуты) и промывали дистиллированной водой (5 минут) или толуидиновым синим. раствор красителя (20 минут) и промывают в дистиллированной воде (5 минут) трижды. Далее была проведена дегидратация в этиловом спирте с увеличивающейся концентрацией (75% в течение приблизительно 5 минут [в зависимости от образца; соответствующее время соблюдается во время окрашивания для оценки интенсивности реакции], 96% в течение 1 × около 5 минут, 100% для 2 × 5 минут).Осветление образцов после сушки и окрашивания проводили в заменителе ксилола (Neoclear) (3 × 5 минут). В конце на каждый образец ткани наносили каплю среды Neo-Mount (Merck), и образец покрывали покровным стеклом. Снимки были сделаны на микроскопе Nikon FXA камерой Nikon DS-F1 и переданы в программу анализа изображений Lucia-G.

Благодарности

Авторы выражают благодарность за финансовую поддержку ARRS, Исследовательская группа P4-0053; Ясне Шпорар за техническую помощь с гистологическими образцами; Проф.Аленка Довч и Златко Голоб, PhD, за помощь в предоставлении разнообразных образцов рептилий; и Кэтрин С. Ратленд за получение премии «Женщины в науке», в результате которой мы подготовили эту главу и книгу, а также для корректуры на английском языке.

Бесшовные текстуры Кожа рептилий Чешуя дракона 1053644735

В настоящее время вы используете старый браузер, и ваш опыт может быть не оптимальным. Пожалуйста, подумайте об обновлении. Учить больше. ImagesImages homeCurated collectionsPhotosVectorsOffset ImagesCategoriesAbstractAnimals / WildlifeThe ArtsBackgrounds / TexturesBeauty / FashionBuildings / LandmarksBusiness / FinanceCelebritiesEditorialEducationFood и DrinkHealthcare / MedicalHolidaysIllustrations / Clip-ArtIndustrialInteriorsMiscellaneousNatureObjectsParks / OutdoorPeopleReligionScienceSigns / SymbolsSports / RecreationTechnologyTransportationVectorsVintageAll categoriesFootageFootage homeCurated collectionsShutterstock SelectShutterstock ElementsCategoriesAnimals / WildlifeBuildings / LandmarksBackgrounds / TexturesBusiness / FinanceEducationFood и DrinkHealth CareHolidaysObjectsIndustrialArtNaturePeopleReligionScienceTechnologySigns / SymbolsSports / RecreationTransportationEditorialAll categoriesEditorialEditorial главнаяРазвлеченияНовостиРоялтиСпортМузыкаМузыка домойПремиумBeatИнструментыShutterstock EditorМобильные приложенияПлагиныИзменение размера изображенияКонвертер файловКонвертер коллажейЦветовые схемыБлогГлавная страница блогаДизайнВидеоСоздатель коллажей ing

Войти

Зарегистрироваться

Меню

Все изображения

• Все изображения
• Фото
• Векторы
• Иллюстрации
• Редакционные
• Кадры
• Музыка

---

• Поиск по изображению

hare Поиск изображений 9000S

• Facebook
• Twitter

---

20 Отличительных и уникальных текстур кожи рептилий

Использование текстуры в графическом дизайне создает иллюзию добавления дополнительного измерения прикосновения к иллюстрации.Он считается важным элементом дизайна, потому что пробуждает и предупреждает чувства вещей, которые нам известны. В сегодняшнем посте мы демонстрируем текстуры кожи рептилий, которые можно скачать бесплатно. Текстуры кожи рептилий завораживают на фоне плакатов кампании по спасению животных.

Вот 20 отличительных и уникальных текстур кожи рептилий , которые могут оказаться полезными в вашем дизайнерском проекте. Большинство этих текстур можно бесплатно скачать с DeviantArt.Проверьте это и наслаждайтесь!

Экзотическая золотая рептилия

Автор: charmbuster
Можно скачать в размере 2352 × 1892 пикселей.
Загрузить исходный код

Текстура кожи дракона Комодо

Автор: DrachenVarg-stock
Может быть загружен в 3264 × 2448 пикселей.
Загрузить исходный код

Неровная текстура панциря черепахи

Автор: FantasyStock
Может быть загружен в разрешении 2048 × 1536 пикселей.
Загрузить исходный код

Экзотический питон Делюкс

Автор: charmbuster
Возможна загрузка в разрешении 964 × 1836 пикселей.
Загрузить исходный код

Змеиная кожа 2

Автор: Deadmansdust
Может быть загружен в 1536 × 2048 пикселей.
Загрузить исходный код

Шкура аллигатора

Автор: BonsEYE
Можно загрузить в разрешении 1600 × 1067 пикселей.
Загрузить исходный код

Текстура крокодила

Автор: Tygelade-stock
Можно загрузить в размере 3072 × 2304 пикселей.
Загрузить исходный код

Текстура игуаны

Автор: keldbach
Можно загружать в разрешении 1200 × 900 пикселей.
Загрузить исходный код

Текстура чешуйчатой ​​кожи змеи

Автор: FantasyStock
Может быть загружен в размере 2592 × 1944 пикселей.
Загрузить исходный код

Текстура змеиной кожи 2

Автор: addictedxstock
Может быть загружен в разрешении 2048 × 1536 пикселей.
Загрузить исходный код

Текстура шеи аллигатора

Автор: crumpstock
Возможна загрузка в разрешении 3000 × 2000 пикселей.
Загрузить исходный код

Текстура: Чешуя Ка

Автор: Кристада
Можно скачать в разрешении 440 × 649 пикселей.
Загрузить исходный код

Текстура I — ракушка

Автор: sun-stock
Возможна загрузка в разрешении 1800 × 1190 пикселей.
Загрузить исходный код

Змеиная кожа

Автор: trizany-stock
Можно скачать в разрешении 2048 × 1074 пикселей.
Загрузить исходный код

Текстура

Автор: Joaquim Mello
Можно загрузить с разрешением 1024 × 768 пикселей.
Загрузить исходный код

Морской крокодил

Автор: Dean Baxter
Можно загрузить в разрешении 640 × 401 пикселей.
Загрузить исходный код

Змеиная кожа-1

Автор: Rubyfire14-Stock
Может быть загружен в 3264 × 2448 пикселей.
Загрузить исходный код

Крокодиловая кожа

Автор: ringtaillemur
Возможна загрузка в разрешении 1920 × 1200 пикселей.
Загрузить исходный код

Кожа игуаны

Автор: iamthelastunicorn
Может быть загружен с разрешением 1824 × 1368 пикселей.
Загрузить исходный код

Кожа аллигатора

Автор: Della-Stock
Может быть загружен с разрешением 3072 × 2048 пикселей.
Загрузить исходный код

Нашивка

«Mortal Kombat X» включает бесплатную классическую кожу рептилий

Новый патч «Mortal Kombat X» и бесплатный скин DLC прибывают сегодня для геймеров PlayStation 4, но игрокам Xbox One и ПК придется подождать немного дольше.

Когда выяснилось, что для того, чтобы иметь полный состав Mortal Kombat X , необходимо было потратить еще 30 долларов на Kombat Pack, многие фанаты Mortal Kombat были в ярости.Тот факт, что NetherRealm Studios начала продвигать список DLC Kombat Pack до того, как игра была выпущена, только подлил масла в огонь.

С тех пор, однако, стало ясно, что NetherRealm Studios относится к своим поклонникам с уважением, которого они заслуживают, поскольку выпустила множество патчей в сочетании с бесплатными скинами.Продолжая эту тенденцию, NetherRealm Studios объявила, что последний патч и бесплатный скин готовятся к использованию для консольных и ПК-плееров.

NetherRealm Studios объявила на своем веб-сайте, что готовится выпустить последний патч для Mortal Kombat X на PlayStation 4, Xbox One и ПК.Патч предназначен для исправления множества ошибок игрового процесса и предлагает индивидуальные настройки для персонажей. В соответствии с обещанием NetherRealm выпускать бесплатный скин с каждым патчем Mortal Kombat X , они также объявили, что в этот патч включен бесплатный скин Klassic Reptile. Полные примечания к патчу можно найти на следующей странице, но некоторые основные моменты включают исправления многих сбоев, которые давали несправедливые преимущества, такие как возможность смешивать обычные атаки при блокировке, удаление возможности использовать бесконечные комбинации с Китаной и исправление сбоев игры.

К сожалению, ожидается, что этот патч будет выпущен только сегодня для PlayStation 4. NetherRealm Studios оставалась немного неопределенной в отношении того, когда игроки Xbox One и ПК могут этого ожидать, просто заявив, что патч для Xbox One будет выпущен «скоро», а патч для ПК последует позже.

Можно надеяться, что этот патч улучшит игру и вместо этого не принесет больших проблем. Недавний патч для ПК для игры удалил данные сохранений игроков, в результате чего High Voltage Studios, компания, ответственная за патч для ПК, изо всех сил пыталась исправить проблему с патчем и найти способ восстановить потерянные сохранения Mortal Kombat X .

В то время как игроки Xbox One и ПК могут чувствовать себя немного обиженными из-за того, что им приходится ждать их обновлений, вполне возможно, что NetherRealm решила сосредоточиться на одной системе за раз (и, возможно, более внимательно следить за исправлением ПК), чтобы предотвратить подобные проблем в будущем.В любом случае, фанатов Mortal Kombat X , которые с нетерпением ждут скина Карла Уэзерс Джакса, получат еще один ностальгический скин, которым они смогут насладиться в этом патче, даже если им придется подождать несколько дней, пока их игровая платформа получит его.

Платный DLC Mortal Kombat X , возможно, вызывал у некоторых игроков неприятное чувство, но готовность NetherRealm включать бесплатные скины в каждый из патчей определенно ценится.Хотя эти скины в основном просто перекрашиваются, любые дополнительные усилия, которые разработчик готов приложить, чтобы их фанаты почувствовали, что их ценят, приветствуются. Учитывая, что до начала июня планируется выпустить еще персонажей Mortal Kombat X платных DLC, можно представить, что еще много патчей еще впереди, а вместе с ними и бесплатные скины персонажей.

Mortal Kombat X 5-14-15 PS4 Patch

Общие исправления игрового процесса

• Множество исправлений данных фреймов movelist.
• Исправлены многие обычные атаки, которые должны были быть 0 или отрицательными при блоке, были заменены на +2
• Одновременное попадание переднего удара + заднего удара + переднего удара в специальном окне отмены больше не приводит к усиленному движению для выхода
• Удалена возможность смешивать обычные атаки, продолжая блокировать после блокировки атаки
• Вы больше не можете отменить усиленное взаимодействие в течение первых 10 кадров некоторых оглушений блока.
• Статистика сеанса Versus теперь правильно присуждается в виде побед / поражений, когда вы приостанавливаете и выходите, чтобы выбрать игрока или перезапустить матч (Статистика сеанса Versus может быть включена в Главное меню> Параметры> Игра)
• Исправлено несколько персонажей, которые могли атаковать на первом кадре прыжка.
• Добавлен счетчик разблокировки для Krypt.
• Исправлена ​​ошибка, из-за которой некоторые игроки не могли присоединиться к текущим матчам Ladder, KOTH или Team Battle из лобби чата.
• Повышена точность счетчика пингов.
• Теперь вы можете отказаться от участия в рейтинговом матче, если уровень соединения ниже установленного порога.
• Улучшения подбора игроков при поиске рейтингового матча или матча игрока.
• Улучшен алгоритм оценки навыков игрока.
• Исправлен сбой при получении онлайн VS.Вызов при редактировании Kombat Kard.
• Исправлен сбой, который иногда происходил при пропуске последнего боя в Классической башне.
• Исправлена ​​ошибка, из-за которой в некоторых автономных повторах сообщалось, что воспроизведение не согласовано.
• Добавлена ​​возможность переходить в полноэкранный режим в программе просмотра KOTH для игроков PS4, которые используют устройства без кнопки сенсорной панели.

Исправления для персонажей

• Кэсси (Голливуд) — Комбо штурмовой группы больше нельзя специально отменить после нокдауна.
• Ermac (Spectral) — Специальные отмены, сделанные во время присоединения души, теперь дают правильное количество метра.
• Goro — Brutal Kick теперь наносит удар над головой.
• Джейсон — Удар по виску и толчок плечом больше не корректируются автоматически после того, как он начал движение.
• Джейсон (неудержимый) — Некоторые специальные приемы откладывали воскрешение до его завершения.
• Jax — больше не может наносить свободный удар по противникам после его рентгеновского снимка.
• Johnny Cage — Изменены некоторые хитбоксы, чтобы более стабильно бить приседающих противников.
• Китана — теперь может выполнять свою рентгеновскую атаку в воздухе.
• Китана — Больше не летает в воздухе в течение первого кадра после того, как ее рентгеновский снимок подключился, что могло бы помешать ей заблокироваться.
• Китана — Получена новая атака на расстоянии +3 (Pretty Kick)
• Kitana (Mournful) — Glaive Throw больше не отключает блокировку, удаляя возможное бесконечное комбо.
• Китана (Скорбная) — Исправлена ​​ошибка, из-за которой 2-й удар Glaive Return иногда не выходил.
• Китана (Скорбная) — Противник больше не может использовать OTG после удара Staff Grab
• Kung Jin — Cartwheel Smash теперь -3 на блоке (было +4)
• Kung Jin ( Бодзюцу) — Комбинированные атаки нескольких посохов не масштабировались правильно
• Кунг Лао (Буря) — Циклон теперь имеет 7 стартовых кадров (вместо 5)
• Кунг Лао (Буря) — Вращение шляпы и вращающаяся шляпа будут теперь комбо-связь после этого корректно
• Кунг Лао (Буря) — Уменьшено время, необходимое его шляпе, чтобы вернуться после Hat Spin & Orbiting Hat.
• Mileena — Tele-Kick больше не может наказываться при попадании и будет комбо при отмене специального действия в Air Sai Blast или X-Ray.
• Mileena — теперь может выполнять свою рентгеновскую атаку в воздухе.
• Mileena — Улучшено отслеживание на рентгеновских лучах
• Quan Chi (Summoner) — Время восстановления Demon Spawn больше не сбрасывается, когда атака летучей мыши поражает противника.
• Quan Chi (Summoner) — Исправлены некоторые случаи, когда порождение демона не уходило, когда Куан Чи получал удар.
• Quan Chi (Summoner) — Исправлена ​​ошибка, из-за которой порождение демона иногда мгновенно исчезало после призыва.
• Куан Чи (Чернокнижник) — Больше не имеет комбо Front Punch, Back Punch, Throw (Portal Slam).
• Куан Чи (Чернокнижник) — Получен новый специальный прием Portal Scoop (D, F, FP).
• Raiden — Шокер сбрасывал масштабирование урона от комбо.
• Raiden (Thunder God) — скорректировано масштабирование некоторого комбо-урона
• Shinnok — Away + 3 (Shin Kick) теперь в сторону +4, и у него есть новый гостевой +3 (Devious Heel)
• Шиннок — теперь может усиливать «Адские искры» и «Адский взрыв» при блоке.
• Шиннок (Самозванец) — Теперь крадет Dash Punch у Jax вместо Ground Pound.
• Шиннок (Некромант) — Теперь может контролировать местоположение Judgment Smash и Judgment Fist.
• Соня (спецназ) — больше не получает счетчик для парковки дрона и удаления парка.
• Соня (спецназ) — Парковка дрона и удаление Парка больше не сбрасывает масштабирование комбо-урона.
• Снижение уровня (Грандмастер) — Ледяной клон теперь всегда корректно уходит при блоке вместо того, чтобы иногда оставлять клона без активного хитбокса.
• Subzero (Grandmaster) — Перезарядка Ice Klone больше не сбрасывается мгновенно, если она уходит сама по себе.
• Takeda — Немного уменьшено масштабирование комбо-урона на Fist Whirlwind и Whip Flurry.
• Takeda — Теперь он может делать рентгеновский снимок с помощью ярлыка Блок + Передний удар + Задний удар на аркадном джойстике, прыгая прямо вверх.
• Takeda (Ronin) — При особой отмене Blade Drop он всегда будет падать на одинаковое расстояние, независимо от того, куда смотрит Такеда.

Добавлен следующий костюм для сетевой совместимости:

Mortal Kombat X в настоящее время доступен на ПК, PlayStation 4 и Xbox One.

Источник: WBGames, Эд Бун

Call of Duty: Black Ops Cold War подтверждает, что в игре присутствует функция разделения

Об авторе Сара Филдс (Опубликовано 795 статей)

Сара — геймер старой школы, редактор и участник Game Rant с 2015 года.Сара познакомилась с миром игр через Atari и оригинальный Game Boy. После встречи со своим первым чокобо в Final Fantasy Adventure, она ни разу не оглянулась. Сара специализировалась на игровом дизайне в колледже и использует эти знания для анализа игр для написания своего контента для сайта.

Ещё от Sarah Fields

Питомцы рептилий — the RotMG Wiki

Ядовитый дракон		Fusion (высокий шанс)	1 000
Тандемная кобра		Fusion (высокий шанс)	1 000
Голиаф бездны	Ну, похоже, КТО-ТО пропустил день ног. Кредиты Sprite: Piggby	Mystery Box Fusion (низкий шанс)	1 000
Ангельский дракон	Разве вы не молитесь Богу о божественной благодати? Кредиты спрайтов: Назоадо	Mystery Box Fusion (низкий шанс)	1 000
Китайский дракон	Меньше своего западного собрата, но не менее опасно! Sprite Credits: бежевый	Mystery Box Fusion (низкий шанс)	1 000
Deerigator	Хорошо, кто снова пустил Крейга в Химерную лабораторию? Что это вообще за штука? Кредиты спрайтов: Phops	Mystery Box Fusion (низкий шанс)	1 000
Демонический дракон	Почему вы не торгуете с демонами? Кредиты спрайтов: Назоадо	Mystery Box Fusion (низкий шанс)	1 000
Двойная гадюка	Две головы, вдвое опаснее! Кредиты спрайтов: Phops	Mystery Box Fusion (низкий шанс)	1 000
Floomp	Гигантский плюшевый динозавр, оживший с помощью гнусных ритуалов — также можно использовать как кресло-мешок! Кредиты спрайтов: Сантерипе	Mystery Box Fusion (низкий шанс)	1 000
Ламбеозавр	65 MYA.Никогда не забывай. Кредиты спрайтов: Phops	Mystery Box Fusion (низкий шанс)	1 000
Паразауролоф	65 MYA. Никогда не забывай. Кредиты спрайтов: Phops	Mystery Box Fusion (низкий шанс)	1 000	65 млн лет назад (миллион лет назад) — это приблизительно дата вымирания мелово-палеогенового периода, события, которое привело к исчезновению динозавров
Серебряный небесный змей	Божественный змей, который принимает мирный вид с красивой серебряной чешуей и ангельскими крыльями.Когда ему угрожает опасность, его клыки могут испускать яд, похожий на яд змея-губителя. Кредиты спрайтов: Poshun	Mystery Box Fusion (низкий шанс)	1 000
Синий дракон	Мифический мамонт, пламя которого вселяет страх даже в самые стойкие армии — теперь его воля — это ваша команда. Кредиты Sprite: Piggby	Mystery Box Fusion (низкий шанс)	1 000
Культурный Bookwyrm	Наиболее известен своими тремя навыками: чтением, письмом и разрыванием книг. Кредиты Sprite: Dappertron	Добыча с Авалона Архивариуса Нельзя получить путем слияния	500
Хрустальная кобра	Немногие знали о существовании этого змея. Говорят, что он прорывался в пещеры внизу, навсегда измененный кристаллами внутри. Кредиты спрайтов: Aurum	r4ndomSXD Farewell Pack Mystery Box Невозможно получить с помощью слияния	500
Гаргантюа	Считается, что эти первобытные чудовища из легенд сформировали горы Земли.Они известны как предвестники землетрясений, древних, как сама Земля. Кредиты Sprite: Piggby	Mystery Box Невозможно получить с помощью слияния	1 000
World Turtles	Да, верно, ВСЁ вниз. Кредиты Sprite: Dappertron	Mystery Box Невозможно получить с помощью слияния	1 000

скинов для питомцев — the RotMG Wiki

Скины для домашних животных , также известные как Камни для домашних животных , — это расходные материалы, используемые для открытия новых скинов домашних животных для Гардероба для домашних животных.Внешний вид, семья и имя вашего питомца будут изменены при смене шкуры питомца, в то время как уровни способностей и редкости питомца останутся прежними.

Внутри Убежища можно использовать шкуру питомца. Изделие из кожи расходуется по мере использования. Обратите внимание, что изменение внешнего вида, связанное с объединением вашего питомца, заменит любую шкуру питомца, полученную в Гардеробе.

Все следующие скины питомцев также можно разблокировать с помощью Pet Fusion или вылупления в соответствующем семействе.У этих скинов меньше шансов получить по сравнению с обычными семейными скинами.

В настоящее время в игре 396 скинов питомцев, хотя некоторые из них больше нельзя получить.

Примечание: скины питомцев, не связанные с игровыми предметами, можно найти на странице «Семейства питомцев» в соответствующем семействе. Эта страница предназначена только для самих расходных материалов для шкуры питомца.

Содержание

---

Розыгрыш

Имя	Шкура питомца	Семья домашних животных	Место падения	Описание	Мощность подачи	Банкноты
Марид		Гуманоид	Mystery Box Сундук Ocean Trench Событие	–	1 000
Гигантская летучая мышь-вампир		Жуткий	Хеллоуинское кладбище с привидениями Таинственная шкатулка	–	1 000
Голова тыквы		Жуткий	Хеллоуинское кладбище с привидениями Таинственная коробка Хеллоуин-набор	–	1 000
Сэр Бэгстон		? ? ? ?	Mystery Box События в игре Bagston Получено от Tinkerer во время бонусной кампании MOTMG 2019	Sprite Credits: MillSup	1 000	напоминает белую сумку
Золотой		? ? ? ?	Mystery Box	–	1 000
Елка		? ? ? ?	Таинственная шкатулка Сундук на бис Хозяина Марионеток Ивент; Розыгрыш Dungeon Opener Сундук Ледяной гробницы Событие (9.12.2016 — 02.01.2017) Гринч	–	1 000
Красный нос		Лесной массив	Сундук Ледяной Гробницы Событие Загадочный сундук	–	1 000
Красный Багстон		? ? ? ?	Mystery Box Сундук Ледяной гробницы Событие	–	1 000
Помощник Багстон		? ? ? ?	Shatters Opener (2016.12.16 — 2016.12.19)	–	1 000
Красный помощник Багстон		? ? ? ?	Winter Mystery Box	–	1 000
Muddy Tidechaser		Гуманоид	Mystery Box reward Люк Обычное / Необычное Яйцо гуманоида, не по более низкой ставке	–	500
Плащеносная ящерица		Рептилия	Mystery Box Hatch Rare / Legendary Reptile Egg or fusion, not on a low rate	–	500
Огненный петух		Ферма	Mystery Box	Встречайте Лунный Новый год Петуха 2017! Sprite Credits: бежевый	1 000
Петух удачи		Ферма	Mystery Box	Тебе повезло! Вам повезло весь 2017 год! Sprite Credits: бежевый	1 000
Мини-китайский дракон		Рептилия

.